Budowa i klasyfikacja bakterii. Struktura drobnoustrojów. Shevchenko A.A., Shevchenko L.V., Chernykh O.Yu., Shevkoplyas V.N.

Mikroorganizmy (mikroorganizmy) to organizmy jednokomórkowe o wielkości mniejszej niż 0,1 mm, których nie można zobaczyć gołym okiem. Należą do nich bakterie, mikroalgi, niektóre niższe grzyby nitkowate, drożdże i pierwotniaki (ryc. 1). Bada je mikrobiologia.

Ryż. 1. Obiekty mikrobiologiczne.

Na ryc. 2. Można zobaczyć niektórych przedstawicieli pierwotniaków jednokomórkowych. Czasami przedmiotem tej nauki są najbardziej prymitywne organizmy na Ziemi - wirusy, które nie mają struktury komórkowej i są kompleksami kwasów nukleinowych (materiału genetycznego) i białka. Częściej są one izolowane w zupełnie odrębnym kierunku studiów (wirusologia), ponieważ mikrobiologia jest raczej nastawiona na badanie mikroskopijnych organizmów jednokomórkowych.

Ryż. 2. Poszczególni przedstawiciele jednokomórkowych eukariontów (pierwotniaków).

Nauki algologiczne i mykologiczne, które badają odpowiednio glony i grzyby, to odrębne dyscypliny, które pokrywają się z mikrobiologią w badaniu mikroskopijnych obiektów żywych. Bakteriologia to prawdziwa dziedzina mikrobiologii. Nauka ta zajmuje się wyłącznie badaniem mikroorganizmów prokariotycznych (ryc. 3).

Ryż. 3. Schemat komórki prokariotycznej.

W przeciwieństwie do eukariontów, do których zaliczają się wszystkie organizmy wielokomórkowe, a także pierwotniaki, mikroskopijne algi i grzyby, prokarioty nie mają utworzonego jądra zawierającego materiał genetyczny i prawdziwych organelli (trwałych wyspecjalizowanych struktur komórki).

Do prokariotów zaliczają się bakterie prawdziwe i archeony, które według współczesnej klasyfikacji określane są jako domeny (superkrólestwa) Archaea i Eubacteria (ryc. 4).

Ryż. 4. Dziedziny współczesnej klasyfikacji biologicznej.

Cechy strukturalne bakterii

Bakterie są ważnym ogniwem obiegu substancji w przyrodzie, rozkładają pozostałości roślinne i zwierzęce, oczyszczają zbiorniki wodne zanieczyszczone materią organiczną, modyfikują związki nieorganiczne. Bez nich życie na ziemi nie mogłoby istnieć. Mikroorganizmy te są rozmieszczone wszędzie, w glebie, wodzie, powietrzu, organizmach zwierzęcych i roślinnych.

Bakterie różnią się następującymi cechami morfologicznymi:

Kształt komórki (okrągły, w kształcie pręta, nitkowaty, zawiły, spiralny, a także różne opcje przejściowe i konfiguracja w kształcie gwiazdy).
Obecność urządzeń do poruszania się (nieruchomych, biczowanych, z powodu wydzielania śluzu).
Artykulacja komórek między sobą (izolowane, połączone w postaci par, granulek, form rozgałęzionych).

Wśród struktur utworzonych przez bakterie okrągłe (cocci) znajdują się komórki, które po podziale łączą się w pary, a następnie rozpadają się na pojedyncze formacje (mikrokoki) lub pozostają cały czas razem (diplokoki). Kwadratowa struktura czterech komórek jest utworzona przez tetrakoki, łańcuch przez paciorkowce, ziarnistość 8-64 jednostek przez sarcina i skupiska przez gronkowce.

Bakterie pałeczkowate reprezentowane są przez różnorodne kształty ze względu na dużą zmienność długości (0,1-15 µm) i grubości (0,1-2 µm) komórki. Kształt tych ostatnich zależy także od zdolności bakterii do tworzenia zarodników – struktur o grubej otoczce, która pozwala mikroorganizmom przetrwać niesprzyjające warunki. Komórki posiadające tę zdolność nazywane są prątkami, a te pozbawione takich właściwości nazywane są po prostu bakteriami w kształcie pałeczek.

Szczególnymi modyfikacjami bakterii w kształcie pręcików są formy nitkowate (wydłużone), łańcuchy i struktury rozgałęzione. Ten ostatni jest tworzony przez promieniowce na pewnym etapie rozwoju. „Zakrzywione” pręty nazywane są bakteriami karbowanymi, spośród których izolowane są wibratory; spirilla posiadająca dwa zagięcia (15-20 µm); krętki przypominające faliste linie. Długości ich komórek wynoszą odpowiednio 1-3, 15-20 i 20-30 µm. Na ryc. Ryciny 5 i 6 przedstawiają główne formy morfologiczne bakterii, a także rodzaje ułożenia zarodników w komórce.

Ryż. 5. Podstawowe formy bakterii.

Ryż. 6. Bakterie według rodzaju umiejscowienia zarodników w komórce. 1, 4 – w środku; 2, 3, 5 – lokalizacja końcowa; 6 – z boku.

Główne struktury komórkowe bakterii: nukleoid (materiał genetyczny), rybosomy przeznaczone do syntezy białek, błona cytoplazmatyczna (część błony komórkowej), która u wielu przedstawicieli jest dodatkowo chroniona od góry, otoczka i osłonka śluzowa (ryc. 7).

Ryż. 7. Schemat komórki bakteryjnej.

Według klasyfikacji bakterii istnieje ponad 20 typów. Na przykład wyjątkowo ciepłolubne (miłośników wysokich temperatur) Aquificae, beztlenowe bakterie w kształcie pałeczki Bacteroidetes. Jednak najbardziej dominującym typem, który obejmuje różnorodnych przedstawicieli, jest Actinobacteria. Obejmuje bifidobakterie, pałeczki kwasu mlekowego i promieniowce. Wyjątkowość tego ostatniego polega na zdolności do tworzenia grzybni na pewnym etapie rozwoju.

W języku potocznym nazywa się to grzybnią. Rzeczywiście, rozgałęziające się komórki promieniowców przypominają strzępki grzybów. Pomimo tej cechy promieniowce są klasyfikowane jako bakterie, ponieważ są prokariotami. Naturalnie ich komórki są mniej podobne w budowie do grzybów.

Promieniowce (ryc. 8) są bakteriami wolno rosnącymi i dlatego nie mają zdolności konkurowania o łatwo dostępne substraty. Są zdolne do rozkładu substancji, których inne mikroorganizmy nie mogą wykorzystać jako źródła węgla, w szczególności węglowodorów ropopochodnych. Dlatego promieniowce są intensywnie badane w dziedzinie biotechnologii.

Niektórzy przedstawiciele koncentrują się na obszarach pól naftowych i tworzą specjalny filtr bakteryjny, który zapobiega przedostawaniu się węglowodorów do atmosfery. Promieniowce są aktywnymi producentami praktycznie cennych związków: witamin, kwasów tłuszczowych, antybiotyków.

Ryż. 8. Reprezentatywny promieniowiec Nocardia.

Grzyby w mikrobiologii

Przedmiotem mikrobiologii są wyłącznie grzyby pleśniowe (w szczególności rhizopus, śluz). Jak wszystkie grzyby, nie są w stanie samodzielnie syntetyzować substancji i wymagają pożywki. Grzybnia niższych przedstawicieli tego królestwa jest prymitywna, nie podzielona podziałami. Szczególną niszę w badaniach mikrobiologicznych zajmują drożdże (ryc. 9), charakteryzujące się brakiem grzybni.

Ryż. 9. Formy kolonii kultur drożdży na pożywce.

Obecnie zgromadzono wiele wiedzy na temat ich dobroczynnych właściwości. Jednakże drożdże są nadal badane pod kątem zdolności do syntezy praktycznie cennych związków organicznych i są aktywnie wykorzystywane jako organizmy modelowe w eksperymentach genetycznych. Od czasów starożytnych drożdże były wykorzystywane w procesach fermentacji. Metabolizm różni się u różnych przedstawicieli. Dlatego niektóre drożdże są bardziej odpowiednie do określonego procesu niż inne.

Na przykład Saccharomyces beticus, który jest bardziej odporny na wysokie stężenia alkoholu, wykorzystuje się do tworzenia mocnych win (do 24%). Natomiast drożdże S. cerevisiae są w stanie wytworzyć niższe stężenia etanolu. Ze względu na obszar zastosowania drożdże dzielą się na: paszowe, piekarskie, browarnicze, spirytusowe i winne.

Mikroorganizmy chorobotwórcze

Mikroorganizmy chorobotwórcze lub chorobotwórcze można znaleźć wszędzie. Oprócz dobrze znanych wirusów: grypy, zapalenia wątroby, odry, HIV itp., niebezpiecznymi mikroorganizmami są riketsje, a także paciorkowce i gronkowce, które powodują zatrucie krwi. Wśród bakterii pałeczek występuje wiele patogenów. Na przykład błonica, gruźlica, dur brzuszny (ryc. 10). Wśród pierwotniaków występuje wielu przedstawicieli mikroorganizmów niebezpiecznych dla człowieka, w szczególności plazmodium malarii, toksoplazma, leiszmania, lamblie, rzęsistki i chorobotwórcze ameby.

Ryż. 10. Zdjęcie bakterii Bacillus anthracis, która powoduje wąglika.

Wiele promieniowców nie jest niebezpiecznych dla ludzi i zwierząt. Jednak wśród prątków wywołujących gruźlicę i trąd znajduje się wielu przedstawicieli patogenów. Niektóre promieniowce inicjują chorobę taką jak promienica, której towarzyszy powstawanie ziarniniaków, a czasami wzrost temperatury ciała. Niektóre rodzaje grzybów pleśniowych są zdolne do wytwarzania substancji toksycznych dla człowieka – mikotoksyn. Na przykład niektórzy przedstawiciele rodzaju Aspergillus, Fusarium. Grzyby chorobotwórcze powodują grupę chorób zwanych grzybicami. Zatem kandydoza, czyli po prostu pleśniawka, jest wywoływana przez grzyby drożdżopodobne (ryc. 11). Są zawsze obecne w organizmie człowieka, jednak aktywują się dopiero wtedy, gdy układ odpornościowy jest osłabiony.

Ryż. 11. Grzyb Candida jest przyczyną pleśniawki.

Grzyby mogą powodować różnorodne zmiany skórne, w szczególności wszelkiego rodzaju porosty, z wyjątkiem półpaśca, który wywołuje wirus. Drożdże Malassezia, stali mieszkańcy ludzkiej skóry, mogą powodować zmniejszenie aktywności układu odpornościowego. Nie spiesz się od razu, aby umyć ręce. Drożdże i bakterie oportunistyczne w dobrym zdrowiu pełnią ważną funkcję zapobiegającą rozwojowi patogenów.

Wirusy jako przedmiot mikrobiologii

Wirusy to najbardziej prymitywne organizmy na Ziemi. W stanie wolnym nie zachodzą w nich żadne procesy metaboliczne. Dopiero po wejściu do komórki gospodarza wirusy zaczynają się namnażać. We wszystkich organizmach żywych nośnikiem materiału genetycznego jest kwas dezoksyrybonukleinowy (DNA). Tylko wśród wirusów istnieją przedstawiciele posiadający sekwencję genetyczną, taką jak kwas rybonukleinowy (RNA).

Wirusów często nie klasyfikuje się jako organizmów prawdziwie żywych.

Morfologia wirusów jest bardzo zróżnicowana (ryc. 12). Zazwyczaj ich średnice mieszczą się w zakresie 20-300 nm.

Ryż. 12. Różnorodność cząstek wirusowych.

Niektórzy przedstawiciele osiągają długość 1-1,5 mikrona. Budowa wirusa polega na otoczeniu materiału genetycznego specjalną ramką białkową (kapsydem), charakteryzującą się różnorodnymi kształtami (spiralny, ikozaedryczny, kulisty). Niektóre wirusy mają również otoczkę na górze utworzoną z błony komórkowej gospodarza (superkapsyd). Na przykład (ryc. 13) jest czynnikiem wywołującym chorobę zwaną AIDS. Zawiera RNA jako materiał genetyczny i wpływa na pewien typ komórek układu odpornościowego (pomocnicze limfocyty T).

Ryż. 13. Struktura ludzkiego wirusa niedoboru odporności.

Bakterie stanowią dużą i ważną grupę małych, przeważnie jednokomórkowych mikroorganizmów. Należą do organizmów roślinnych, jednak prawie wszystkie bakterie nie posiadają chlorofilu, dlatego różnią się od prawdziwych roślin.

Komórka jest oddzielona od środowiska zewnętrznego gęstą membraną – ścianą komórkową (ryc. 1). U bakterii ściana komórkowa jest bardzo cienka i osiąga grubość 10-20-6 mm. Jest to bardzo ważna część komórki: determinuje jej kształt i chroni ją przed szkodliwym działaniem środowiska zewnętrznego, będąc swego rodzaju barierą.

Ryż. 1. Budowa komórki bakteryjnej: 1 - ściana komórkowa; 2 - błona komórkowa; 3 - cytoplazma; 4 - rybosomy; 5 - wtrącenia tłuszczowe; 6 - substancja jądrowa (nukleotyd z nicią DNA); 7 - mezosomy.

Wewnętrzna przestrzeń komórki pod błoną wypełniona jest półpłynną cytoplazmą (protoplazmą). Cytoplazma zawiera różne elementy strukturalne komórki: rybosomy, mezosomy, materię jądrową i różne wtrącenia - rezerwowe składniki odżywcze. Rybosomy dokonują syntezy białek niezbędnych komórce do wzrostu, reprodukcji i wymiany zużytych części. Mezosomy to specjalne struktury w komórkach bakteryjnych, w których zachodzi utlenianie substancji organicznych i akumulacja energii. Wśród rezerwowych składników odżywczych komórki znajdują substancję podobną do skrobi, glikogen, substancję zawierającą azot, wolutynę, tłuszcze itp.

Do błony komórkowej przylega błona cytoplazmatyczna, która składa się z trzech warstw. Zawiera wiele enzymów i bierze czynny udział w metabolizmie komórkowym, transportując składniki odżywcze i produkty przemiany materii.

Bakterie występują w kształcie pręcików, kulistych i zawiłych (ryc. 2). Kuliste bakterie nazywane są ziarniakami. Różnią się wielkością i względnym rozmieszczeniem poszczególnych komórek.

Ryż. 2. Formy bakterii: a - mikrokoki; b - paciorkowce; c - diplokoki; d - gronkowce; d - kije; e - wibracje; g - krętki.

Grupy dwóch ziarniaków nazywane są diplokokami, łańcuchy ziarniaków w formie naszyjnika nazywane są paciorkowcami, skupiska o nieregularnych kształtach w postaci kiści winogron nazywane są gronkowcami, grupy o regularnych kształtach w postaci torebek nazywane są sarciną. Bakterie w kształcie pręcików występują w postaci pojedynczych komórek, połączonych po dwie, w postaci łańcuchów itp.

W grupie bakterii spiralnie zwiniętych obserwuje się dużą różnorodność kształtów komórek, które różnią się długością, grubością komórek, a także liczbą i charakterem zwojów. Zatem bakterie, których komórki są lekko wygięte (nie więcej niż 1/4 obrotu), nazywane są wibriosami.

Bakterie posiadające jeden lub więcej regularnych okółków nazywane są spirillami. Bakterie z długimi, cienkimi, skręconymi komórkami i licznymi małymi okółkami nazywane są krętkami. Istnieją również nitkowate formy bakterii: bakterie siarkowe, bakterie żelazne itp.

Wiele rodzajów bakterii jest zdolnych do aktywnego ruchu za pomocą specjalnych narządów zwanych wiciami. Wici to cienkie przedłużenia cytoplazmy, których długość może wielokrotnie przekraczać długość komórki. Liczba i lokalizacja wici jest stała dla każdego rodzaju bakterii.

Bakterie posiadające jedną wici na końcu nazywane są monotrychicznymi, natomiast te z wiązką wici na końcu nazywane są lofotrichicznymi. Bakterie, w których wici znajdują się na obrzeżach komórki, nazywane są peritrichous (ryc. 3). Wici można wykryć za pomocą specjalnego barwienia i mikroskopii w ciemnym polu lub pod mikroskopem elektronowym.

Ryż. 3. Główne rodzaje ułożenia wici u bakterii: a - monotrich; b-d - lofotrich; d - peritrich.

Strona 4 z 91

Pomimo mikroskopijnych rozmiarów i zewnętrznej prostoty budowy, bakterie są organizmami złożonymi w swojej strukturze. Ich drobną strukturę ustalono za pomocą mikroskopii elektronowej i badań mikrochemicznych (ryc. 4).
Według współczesnych koncepcji organizm bakterii zbudowany jest jak komórka roślinna i składa się z otoczki, zawartości wewnętrznej (cytoplazmy) i jądra.
Otoczka bakterii jest cienka i bezbarwna. Określa, że bakterie zachowują względną stałość kształtu i właściwości powierzchni komórki bakteryjnej – napięcie powierzchniowe, ładunek elektryczny, stan osmotyczny.
Powłoka składa się z trzech warstw: 1) wewnętrznej - błony cytoplazmatycznej, 2) środkowej - ściany komórkowej i 3) zewnętrznej - śluzowej. Chronią komórkę przed szkodliwymi czynnikami środowiskowymi.
Błona cytoplazmatyczna znajduje się pod ścianą komórkową i tworzy zewnętrzną warstwę cytoplazmy. Jego grubość wynosi 50-75 A. Na jego powierzchni znajdują się różne enzymy. Niektóre z nich biorą udział w syntezie białek, inne w procesie oddychania.
Ściana komórkowa ma rozmiar 100-200A. Jest dość gęsty, nadaje bakteriom określony kształt i ma zdolność selektywną w stosunku do substancji środowiskowych i produktów metabolicznych samej komórki. Ściana komórkowa niektórych bakterii Gram-ujemnych charakteryzuje się budową wielowarstwową i składa się z makrocząsteczek węglowodanów, lipidów i białek. Ta sama wielowarstwowa struktura jest również charakterystyczna dla bakterii Gram-dodatnich, w których głęboka warstwa granicząca z błoną cytoplazmatyczną składa się z białek, a rybonuklein magnezu znajduje się bardziej powierzchownie.
Obecność ściany komórkowej u bakterii można wykazać za pomocą zjawisk plazmolizy lub plazmoplucia. Istota plazmolizy jest następująca.

Ryż. 4. Schematyczne przedstawienie budowy komórki bakteryjnej.
Jeśli bakterie zostaną umieszczone w hipertonicznym roztworze cukru lub soli kuchennej, cytoplazma ulega odwodnieniu, marszczy się i wraz z błoną cytoplazmatyczną odsuwa się od ściany komórkowej, co staje się wyraźnie widoczne zarówno w preparatach wybarwionych, jak i niezabarwionych. Gdy stosunek stężeń zostanie odwrócony, tj. gdy bakterie znajdują się w roztworach hipotonicznych lub wodzie destylowanej, komórki pęcznieją do skrajnych granic, pękają, a ściana komórkowa jest wyraźnie widoczna w stanie kolorowym lub bezbarwnym (plazmoplucie).
Kapsuła. Ściana komórkowa pokryta jest od zewnątrz warstwą śluzu. U niektórych bakterii ta warstwa śluzu może osiągnąć znaczną grubość, po czym wokół komórki tworzy się rodzaj otoczki – kapsułki. Średnica kapsułki jest czasami wielokrotnie większa niż wielkość samego ciała drobnoustroju. Kapsułki są wyraźnie widoczne dzięki specjalnej metodzie barwienia według Hinsa, w ciemnym foyer preparatu wyróżnia się kolorowy drobnoustrój, otoczony brzegiem bezbarwnego śluzu (patrz ryc. 19). Bakterie chorobotwórcze (pneumokoki, prątki wąglika itp.) tworzą otoczkę tylko w ciele chorego lub zwierzęcia. W przypadku niektórych mikroorganizmów (grupa bakterii otoczkowych – bakterie zapalenia płuc, ozeny i rhinoscleroma) obecność otoczki jest ich stałą cechą, tzn. tworzą torebkę zarówno w organizmie, jak i poza nim. Kapsułki dla bakterii chorobotwórczych są użyteczną formacją chroniącą je przed szkodliwym działaniem makroorganizmu (fagocytoza, działanie przeciwciał). Widać to na przykładzie pneumokoków i prątków wąglika, które tworzą w organizmie torebkę, a uwolnione do środowiska zewnętrznego tracą ją.
Skład chemiczny kapsułek jest niejednorodny. U niektórych bakterii warstwa śluzowa składa się z polisacharydów i glukoprotein o dużej masie cząsteczkowej (na przykład u pneumokoków), u innych jest zbudowana z białek (w prątkach wąglika).
Cytoplazma drobnoustrojów jest mieszaniną koloidów i ma płynną konsystencję. Składa się z wody, białek, węglowodanów, lipidów, kwasów nukleinowych i innych substancji. Mikroskopia elektronowa ujawnia małe ziarna (granulki) o średnicy 100-200 A zawierające w cytoplazmie dehydrazy, różne cytochromy i kwas rybonukleinowy. Granulki bogate w RNA nazywane są rybosomami, w których syntetyzowane są białka i enzymy. Struktury ziarniste wykazują aktywność biochemiczną. Często cytoplazma zawiera różne wtrącenia - siarkę, kropelki tłuszczu (ciała lipoproteinowe), ziarninę, glikogen, ziarna pigmentu. Spośród substancji białkowych wyróżnia się ziarna wolutyny, które są nukleoproteiną i zawierają znaczną ilość metafosforanów i innych związków fosforu. Ziarna te są szczególnie dobrze rozwinięte w Spirillum volutans i dlatego nazywane są lotnymi. Ziarna Volutin wyróżniają się metachromozą, czyli są wybarwione na kolor ciemniejszy niż cytoplazma lub selektywnie przyjmują inną barwę niż cytoplazma. Stąd ich inna nazwa – ziarna metachromatyczne. Obecność ziaren wolutyny jest jednym z objawów diagnostycznych przy identyfikacji mikroorganizmów (na przykład pałeczki błonicy). Ciała lipoproteinowe i granulki wolutyny są wykorzystywane przez bakterie, gdy w środowisku brakuje składników odżywczych. Niektóre drobnoustroje (E. coli, prątki, salmonella itp.) zawierają okrągłe lub elipsoidalne ziarna o różnej wielkości i zawierające fosfolipidy (mitochondria). Mitochondria posiadają system enzymów redoks i biorą udział w procesach oddechowych i beztlenowej fermentacji substancji. W cytoplazmie znajdują się również wakuole (6-10 lub więcej), składające się z różnych substancji rozpuszczonych w wodzie. Wakuole otoczone są błoną – tonoplastem. Rola wakuoli w życiu bakterii nie została wyjaśniona. Na obrzeżach cytoplazmy znajdują się ciała - mezosomy, które odgrywają dużą rolę w tworzeniu ściany komórkowej i podziale.
U niektórych bakterii możliwe jest oddzielenie cytoplazmy od ściany komórkowej poprzez ekspozycję na penicylinę, lizozym lub bakteriofag. Bakterie pozbawione ściany komórkowej nazywane są protoplastami. Są to ciała kuliste, które w odpowiednich warunkach osmotycznych mają zdolność wzrostu, oddychania, syntezy enzymów, białek, kwasów nukleinowych i sporulacji. W przeciwieństwie do bakterii protoplasty nie rozmnażają się i są bardzo wrażliwe na zmiany ciśnienia osmotycznego, naprężenia mechaniczne i zapowietrzenie oraz działanie substancji przeciwbakteryjnych.
Przy częściowej utracie ściany komórkowej kula obserwuje tworzenie się płetw. W przeciwieństwie do protoplasty, sferoplasty zachowują zdolność adsorbowania na sobie bakteriofagów.
Rdzeń. U bakterii (nukleoid) jądro jest najważniejszą organellą komórki, biorącą udział w czynnościach życiowych, podziałach i zarodnikowaniu. Zwarte jądro występuje w dużych mikroorganizmach (drożdżach i grzybach drożdżopodobnych) i jest wyraźnie widoczne w konwencjonalnym mikroskopie optycznym przy użyciu specjalnych metod barwienia. U bakterii jądro jest małe i staje się widoczne tylko w mikroskopie elektronowym. Za pomocą mikroskopu elektronowego wykazano nie tylko, że bakterie posiadają jądro w postaci gęstej nici chromatyny, ale także ujawniono zmiany w jego kształcie, wielkości i stopniu zwartości. Udowodniono również, że bardziej dojrzałe i starsze formy komórkowe mają bardziej zwarte jądra. Obecność substancji chromatyny w bakteriach wykazano także za pomocą mikrochemicznej reakcji nukleinowej z kwasem tymonukleinowym, będącym istotną częścią chromatyny.
Struktura jądrowa komórki drobnoustroju składa się z kwasu dezoksyrybonukleinowego (DNA) i pełni główne funkcje jądra - samoduplikację, kontrolę syntezy określonych białek, przekazywanie cech dziedzicznych potomstwu.
Spór. Wiele bakterii charakteryzuje się tworzeniem zarodników. W przeciwieństwie do form wegetatywnych, które reprezentują aktywne stadium komórki bakteryjnej, gdy wszystkie funkcje fizjologiczne są energicznie manifestowane, zarodniki są uśpioną formą mikroorganizmu. Do zarodnikowania dochodzi zazwyczaj wtedy, gdy w środowisku zewnętrznym tworzą się niekorzystne dla bakterii warunki: nagromadzenie szkodliwych produktów przemiany materii, odpowiednia temperatura, ekspozycja na światło słoneczne, starzenie się kultury mikroorganizmów na pożywce itp. Sporulacji nie obserwuje się w organizmach ludzi i zwierząt. .
Fakt, że zarodnikowanie zachodzi w warunkach niesprzyjających życiu pałeczek, wskazuje, że zarodnik jest adaptacją, która nie służy reprodukcji komórek, ale zachowaniu gatunku. Potwierdza to również fakt, że jedna komórka bakteryjna jest zdolna do tworzenia tylko jednego przetrwalnika.
Zarodniki różnych prątków różnią się od siebie kształtem, rozmiarem i umiejscowieniem w komórce. Na przykład zarodnik prątka tężca jest okrągły, znajduje się na końcu (końcowo), a jego średnica jest większa niż średnica korpusu prątków (patrz ryc. 17), a zarodniki czynnika wywołującego wąglika znajdują się centralnie mają kształt owalny, a ich średnica nie przekracza średnicy komórki drobnoustroju (por. ryc. 97). Podkońcowe (bliżej jednego końca) umiejscowienie zarodników jest charakterystyczne dla czynników wywołujących zgorzel gazową i zatrucie jadem kiełbasianym.
Proces sporulacji zachodzi u bakterii w stosunkowo krótkim czasie (około 24 godzin). Istota procesu polega na tym, że zawartość komórki drobnoustroju ulega stopniowemu zagęszczeniu i skupieniu w jednym miejscu zostaje pokryta gęstą otoczką. Stopniowo umiera wegetatywna część komórki bakteryjnej. Otoczka zarodników składa się z dwóch warstw: zewnętrznej i wewnętrznej. Warstwa zewnętrzna jest trudno przepuszczalna dla wody i różnych substancji, z warstwy wewnętrznej, gdy zarodnik wykiełkuje, tworzy się ściana komórkowa bakterii. Po osiągnięciu warunków sprzyjających rozwojowi (obecność niezbędnej pożywki, wilgotność, temperatura) zarodniki szybko kiełkują i przekształcają się w formy wegetatywne. W tym przypadku otoczka zarodników najpierw pęcznieje, a następnie pod wpływem działania enzymów rozpuszcza się lub pęka i wyłania się z niej sadzonka bakterii, okryta cienką otoczką, a następnie zamieniająca się w komórkę wegetatywną.
Proces kiełkowania zarodników trwa zwykle 4-5 godzin. Niska przepuszczalność otoczki zarodników powoduje, że przy konwencjonalnych metodach barwienia pozostają one bezbarwne. Aby je pomalować, należy zastosować silny nacisk, co doprowadzi do poluzowania skorupy. Skład chemiczny zarodników charakteryzuje się małą ilością wolnej wody i dużą zawartością lipidów, co w dużej mierze decyduje o odporności zarodników na szereg niekorzystnych czynników fizycznych i chemicznych. Na przykład temperatura 100° nie zabija zarodników; Aby je zniszczyć, konieczna jest ekspozycja na wyższe temperatury. Zarodniki mogą wytrzymać niskie temperatury i suszenie przez wiele lat. Sporulacja jest charakterystyczna dla pałeczek, wśród form kokosowych jest rzadka (w sarcipach moczowych, enterococcus).
Wici. Wszystkie bakterie dzielą się na mobilne i nieruchome. Wśród mobilnych są te raczkujące i pływające. Pełzające bakterie poruszają się powoli (pełzają) po powierzchni nośnej w wyniku falowych skurczów ich ciała (na przykład Myxobacterium). Pływające bakterie poruszają się swobodnie w środowisku płynnym za pomocą wici. Wici to najcieńsze, elastyczne, skręcone włókna, rozpoczynające się od podstawowych ziaren w cytoplazmie i rozciągające się przez błonę. Ich średnicę mierzy się w setnych części mikrona (0,02-0,05 mikrona), a ich długość jest czasami wielokrotnie większa niż rozmiar ciała samego drobnoustroju. Wici są delikatnymi formacjami i szybko oddzielają się od komórek po wstrząśnięciu, innych uderzeniach mechanicznych i obróbce różnymi chemikaliami. Liczba i lokalizacja wici różnią się u różnych mikroorganizmów. Pod tym względem ruchliwe bakterie dzielą się na kilka typów (ryc. 5).

Monotrichs to bakterie z jedną wicią na końcu (na przykład Vibrio cholerae).

Ryż. 5. Wici u bakterii.

Lofotrichy to bakterie z wiązką wici na jednym z biegunów komórkowych (na przykład Bact. faecalis alcaligenes).
Bakterie peritrichous to bakterie z wiciami rozmieszczonymi wokół całego ciała drobnoustroju (na przykład bakterie z grupy duru brzusznego i paratyfusu).

Wici są tak cienkie, że nie można ich zobaczyć podczas konwencjonalnej mikroskopii preparatów zawierających żywe lub zabite drobnoustroje. Wici można wykryć w następujący sposób:
a) podczas mikroskopii w zaciemnionym polu widzenia ze specjalnym kondensorem wytwarzającym silne oświetlenie boczne, w przygotowanej „wiszącej” lub „zgniecionej” kropli (patrz strona 53).
b) w preparacie z ruchomymi bakteriami po specjalnym działaniu zaprawy, np. roztworu garbnika. Powoduje to obrzęk wici i zwiększenie ich rozmiaru (średnicy). Po zabarwieniu odpowiednim barwnikiem takiego preparatu wici stają się widoczne pod normalną mikroskopią.

Ryż. 6. Wici pod mikroskopem elektronowym.

Ryż. 7. Prążki (rzęski) pod mikroskopem elektronowym.

Dzięki mikroskopii elektronowej (ryc. 6) można nie tylko wyraźnie zobaczyć wici, ale także zapoznać się ze szczegółami ich budowy. Mają spiralny kształt i spiralną strukturę. Osiowe włókno wici składa się z dwóch splecionych ze sobą włókien pokrytych osłoną. Wici zawierają specjalne białko – flagelinę, której skurcz decyduje o intensywności i charakterze ruchu bakterii. Najszybsze i najbardziej liniowe ruchy wykonują monotrycze i lofotrichy. Na przykład Vibrio cholerae porusza się z prędkością 30 mikronów na sekundę, co stanowi 30-krotność jego wielkości. Peritrichs charakteryzują się mniej energicznymi i bardziej chaotycznymi ruchami. Charakter ruchu bakterii zależy również od wieku i właściwości hodowli (młode komórki poruszają się bardziej energicznie), temperatury (optymalna temperatura sprzyja ruchowi), obecności środków chemicznych i innych czynników. W niesprzyjających warunkach życia bakterie mogą utracić wici, pozostając w tym stanie przez szereg kolejnych pokoleń. Powierzchnia ciała wielu bakterii pokryta jest licznymi fimbriami - rzęskami, kosmkami (ryc. 7). Rola fimbrii w życiu bakterii nie została dotychczas wyjaśniona. Uważa się, że drobnoustroje przyczepiają się do powierzchni niektórych substratów za pomocą fimbrii i prawdopodobnie biorą udział w odżywianiu komórki bakteryjnej.

SPIROCHETY

Do grupy krętków zaliczają się mikroorganizmy o zawiłym kształcie, które pod względem właściwości biologicznych zajmują pozycję pośrednią między bakteriami a pierwotniakami. Ciało krętka składa się z cytoplazmy, która jest ułożona spiralnie wokół centralnego włókna osiowego, tworząc pierwotne loki. Zagięcia nici osiowej tworzą loki wtórne, których liczba i kształt są charakterystyczne dla różnych typów krętków. Nie mają błony komórkowej i zwartego, uformowanego jądra. Niektóre krętki mają długie, cienkie nici ułożone w pęczki na końcach korpusu i widoczne pod mikroskopem elektronowym. Krętki są ruchome, o czym decyduje kurczliwość ich cytoplazmy i elastyczność włókna osiowego. Wyróżnia się ruchy obrotowe, zginające i translacyjne. Krętki rozmnażają się poprzez prosty podział poprzeczny i są trudne w uprawie na pożywkach. Do krętków chorobotwórczych zalicza się czynnik wywołujący kiłę – krętek blady, krętek gorączki nawracającej (ryc. 8 wstawiony) oraz leptospira, która u ludzi powoduje leptospirozę żółtaczkową i anikteryczną.

Ryż. 8. Krętki nawracającej gorączki we krwi.

RIKETZJA

Typ a, czyli riketsja kokosowa, w postaci bardzo małych jajowatych lub elipsoidalnych („coccobacilli”) o średnicy około 0,5 mikrona, często tworzących diploformy lub łańcuchy.
Typ B, czyli riketsje pałeczkowate, występują w postaci delikatnych, krótkich pręcików o średnicy od 1 do 1,5 mikrona.
Typ c lub riketsja bakteryjna (w kształcie długiego pręta), w postaci wydłużonych i zwykle zakrzywionych cienkich pręcików o wymiarach 3-4 mikronów.
Typ d, czyli riketsja nitkowata, w postaci długich, często gigantycznych, misternie zakrzywionych włókien, przypominających dużą spirillę mierzącą 10-20-40 mikronów i większą.

Riketsja chorobotwórcza powoduje choroby u ludzi i zwierząt, typowym przedstawicielem riketsii jest Rickettsia provaceki, czynnik wywołujący tyfus plamisty.

Takie drobnoustroje, których rozmiary oblicza się w milimikronach, powodują wiele chorób zakaźnych ludzi, zwierząt i roślin. Choroby wirusowe obejmują: ospę, wściekliznę, polio, grypę, odrę itp. Obecnie istnieje ponad 500 wirusów atakujących ludzi i zwierzęta.
Strukturę wirusów można badać jedynie przy dużych powiększeniach mikroskopu elektronowego. Ich kształt jest okrągły, w kształcie pręta, prostopadłościenny i nitkowaty. Rozmiary wirusów wahają się od 10 do 350 mmk. Największe wirusy nazywane są ciałami elementarnymi. Jeżeli ich wartość jest większa niż 0,2 µm, to są one widoczne w konwencjonalnym mikroskopie optycznym z zastosowaniem układu zanurzeniowego. Ciała elementarne ospy prawdziwej (ich wielkość wynosi około 0,2 mikrona) można wykryć w mikroskopie optycznym tylko specjalną metodą przetwarzania (metoda Morozowa).
Według badań mikroskopii elektronowej centralną częścią wirusa jest kwas nukleinowy - nukleoid, formacja przypominająca jądro, zamknięta w otoczce - kapsydzie, składająca się z pojedynczych podjednostek białka - kapsomerow. Bardziej złożone wirusy, oprócz kapsydu, mają zewnętrzną otoczkę, która obejmuje węglowodany i lipidy. Podczas niektórych infekcji wirusowych w komórkach dotkniętych tkanek znajdują się specjalne wtręty, których struktura i lokalizacja są zawsze charakterystyczne dla konkretnego wirusa. Tak więc w przypadku wścieklizny wtręty w postaci ciał Babesa-Negriego znajdują się w cytoplazmie komórek nerwowych mózgu, w cytoplazmie komórek nabłonkowych z ospą - ciałkami Guarnieriego itp. Wielkość wtrętów wewnątrzkomórkowych waha się od 0,25 do 20 -30 mikronów, ich kształt jest okrągły i owalny, gruszkowaty, wrzecionowaty lub półksiężycowy. Znajdują się one w cytoplazmie lub jądrach komórkowych, a czasami w cytoplazmie i jądrze. Natura wtrąceń wewnątrzkomórkowych nie jest dokładnie poznana. Uważa się, że są to reaktywne formacje komórek, w których gromadzą się cząsteczki wirusa (kolonie wirusa). Aby wykryć formacje wewnątrzkomórkowe, co ma ogromne znaczenie diagnostyczne, przygotowuje się rozmazy lub skrawki tkanek i barwi je specjalnymi metodami (według Morozowa, Turewicza lub Muromcewa).

W mikroskopii elektronowej ultracienkich przekrojów błona cytoplazmatyczna jest membraną trójwarstwową (2 ciemne warstwy o grubości 2,5 nm oddzielone są jasną warstwą pośrednią). Struktura jest podobna do plazmalemy komórek zwierzęcych i składa się z podwójnej warstwy fosfolipidów z wbudowanymi białkami powierzchniowymi i integralnymi, jakby przenikającymi przez strukturę błony. Przy nadmiernym wzroście (w porównaniu ze wzrostem ściany komórkowej) błona cytoplazmatyczna tworzy wgłobienia - wgłobienia w postaci złożonych skręconych struktur błonowych, zwanych mezosomami. Mniej skomplikowane skręcone struktury nazywane są błonami wewnątrzcytoplazmatycznymi.

Cytoplazma

Cytoplazma składa się z rozpuszczalnych białek, kwasów rybonukleinowych, inkluzji i licznych małych granulek - rybosomów, odpowiedzialnych za syntezę (translację) białek. Rybosomy bakteryjne mają wielkość około 20 nm i współczynnik sedymentacji 70S, w przeciwieństwie do rybosomów 80S charakterystycznych dla komórek eukariotycznych. Rybosomalne RNA (rRNA) to konserwatywne elementy bakterii („zegar molekularny” ewolucji). 16S rRNA jest częścią małej podjednostki rybosomu, a 23S rRNA jest częścią dużej podjednostki rybosomu. Badanie 16S rRNA jest podstawą systematyki genów, pozwalającą ocenić stopień pokrewieństwa organizmów.
Cytoplazma zawiera różne wtrącenia w postaci granulek glikogenu, polisacharydów, kwasu beta-hydroksymasłowego i polifosforanów (wolutyny). Są to substancje rezerwowe zaspokajające potrzeby odżywcze i energetyczne bakterii. Volutin ma powinowactwo do podstawowych barwników i można go łatwo wykryć specjalnymi metodami barwienia (na przykład Neisser) w postaci granulek metachromatycznych. Charakterystyczny układ ziaren wolutyny u prątka błonicy ujawnia się w postaci intensywnie wybarwionych biegunów komórkowych.

Nukleoid

Nukleoid jest odpowiednikiem jądra u bakterii. Znajduje się w centralnej strefie bakterii w postaci dwuniciowego DNA, zamkniętego w pierścieniu i ciasno upakowanego jak kula. Jądro bakterii, w przeciwieństwie do eukariontów, nie posiada otoczki jądrowej, jąderka i podstawowych białek (histonów). Zazwyczaj komórka bakteryjna zawiera jeden chromosom, reprezentowany przez cząsteczkę DNA zamkniętą w pierścieniu.
Oprócz nukleoidu, reprezentowanego przez jeden chromosom, komórka bakteryjna zawiera pozachromosomalne czynniki dziedziczności - plazmidy, które są kowalencyjnie zamkniętymi pierścieniami DNA.

Kapsułka, mikrokapsułka, śluz

Kapsułka jest strukturą śluzową o grubości ponad 0,2 mikrona, mocno związaną ze ścianą komórkową bakterii i posiadającą wyraźnie określone granice zewnętrzne. Kapsułka jest widoczna w rozmazach odciskowych materiału patologicznego. W czystych kulturach bakteryjnych kapsułka tworzy się rzadziej. Wykrywa się go specjalnymi metodami barwienia rozmazu (na przykład według Burri-Ginsa), które tworzą negatywny kontrast substancji kapsułki: atrament tworzy ciemne tło wokół kapsułki. Kapsułka składa się z polisacharydów (egzopolisacharydów), czasami z polipeptydów, na przykład w prątku wąglika składa się z polimerów kwasu D-glutaminowego. Kapsułka jest hydrofilowa i zapobiega fagocytozie bakterii. Kapsułka jest antygenowa: przeciwciała przeciwko kapsułce powodują jej powiększenie (reakcja na obrzęk kapsułki).
Wiele bakterii tworzy mikrokapsułkę – śluz o grubości mniejszej niż 0,2 mikrona, wykrywalny jedynie za pomocą mikroskopii elektronowej. Od otoczki śluzowej należy odróżnić egzopolisacharydy śluzowe, które nie mają wyraźnych granic. Śluz jest rozpuszczalny w wodzie.
Egzopolisacharydy bakteryjne biorą udział w adhezji (przyklejaniu się do podłoża), nazywane są także glikokaliksami. Oprócz syntezy
egzopolisacharydów przez bakterie, istnieje inny mechanizm ich powstawania: poprzez działanie pozakomórkowych enzymów bakterii na disacharydy. W rezultacie powstają dekstrany i lewany.

Wici

Wici bakteryjne określają ruchliwość komórki bakteryjnej. Wici to cienkie włókna pochodzące z błony cytoplazmatycznej i są dłuższe niż sama komórka. Grubość wici wynosi 12-20 nm, długość 3-15 µm. Składają się z 3 części: spiralnego włókna, haczyka i korpusu podstawowego zawierającego pręt ze specjalnymi krążkami (1 para krążków u bakterii Gram-dodatnich i 2 pary krążków u bakterii Gram-ujemnych). Wici są przymocowane do błony cytoplazmatycznej i ściany komórkowej za pomocą krążków. Stwarza to efekt silnika elektrycznego z prętem silnika, który obraca wici. Wici składają się z białka - flageliny (z wici - wici); jest antygenem H. Podjednostki flageliny są skręcone spiralnie.
Liczba wici u bakterii różnych gatunków waha się od jednej (monotrich) u Vibrio cholerae do dziesiątek i setek wici rozciągających się wzdłuż obwodu bakterii (peritrich) u Escherichia coli, Proteus itp. Lofotrichy mają wiązkę wici na jednym koniec komórki. Amphitrichy ma jedną wici lub wiązkę wici na przeciwległych końcach komórki.

Pił

Pili (fimbrie, kosmki) to formacje nitkowate, cieńsze i krótsze (3-10 nm x 0,3-10 µm) niż wici. Pili wystają z powierzchni komórki i składają się z pilin białkowych, które mają działanie antygenowe. Wyróżnia się pilusy odpowiedzialne za adhezję, czyli przyczepianie bakterii do zaatakowanej komórki, a także pilusy odpowiedzialne za odżywianie, metabolizm wodno-solny oraz pilusy płciowe (F-pili), czyli pilusy koniugacyjne. Pili jest wiele – kilkaset na komórkę. Jednak zazwyczaj na komórkę przypada 1-3 pilusy płciowe: są one utworzone przez tak zwane „męskie” komórki dawcy zawierające plazmidy przenośne (plazmidy F, R, Col). Charakterystyczną cechą pilusów płciowych jest interakcja ze specjalnymi „męskimi” kulistymi bakteriofagami, które są intensywnie adsorbowane na pilusach płciowych.

Spór

Zarodniki są specyficzną formą spoczynkowych bakterii firmicute, tj. bakteria
z Gram-dodatnią strukturą ściany komórkowej. Zarodniki powstają w niesprzyjających warunkach istnienia bakterii (suszenie, niedobór składników odżywczych itp. Wewnątrz komórki bakteryjnej powstaje jeden zarodnik (endospora). Powstawanie zarodników przyczynia się do zachowania gatunku i nie jest metodą rozmnażania , jak grzyby Bakterie tworzące zarodniki z rodzaju Bacillus mają zarodniki nieprzekraczające średnicy komórki Bakterie, w których wielkość zarodników przekracza średnicę komórki, nazywane są Clostridia, na przykład bakterie z rodzaju Clostridium ( łac. Clostridium - wrzeciono) Zarodniki są kwasoodporne, dlatego też metodą Aujeszky'ego lub Ziehl-Neelsena wybarwiają się na czerwono, a komórkę wegetatywną na niebiesko.

Kształt zarodników może być owalny, kulisty; lokalizacja w komórce jest terminalna, tj. na końcu pałeczki (w czynniku wywołującym tężec), podkońcowym - bliżej końca pałeczki (w czynnikach wywołujących botulinę, zgorzel gazową) i centralnym (w prątku wąglika). Zarodnik utrzymuje się przez długi czas ze względu na obecność wielowarstwowej otoczki, dipikolinianu wapnia, niską zawartość wody i powolne procesy metaboliczne. W sprzyjających warunkach zarodniki kiełkują, przechodząc przez trzy kolejne etapy: aktywację, inicjację, kiełkowanie.