Forma wrażliwości, jeden z rodzajów chemorecepcji.

Wrażliwość receptorów jamy ustnej na chemiczne czynniki drażniące. Subiektywnie objawia się jako doznania smakowe(gorzki, kwaśny, słodki, słony i ich kompleksy). Podczas zmiany wielu substancji chemicznych może wystąpić kontrast smakowy (po słonym świeża woda wydaje się słodki). Holistyczny obraz smaku powstaje w wyniku interakcji receptorów smaku, dotyku, temperatury i węchu.

Aby wyjaśnić mechanizm powstawania wrażeń smakowych, postawiono dwie hipotezy: analityczną i enzymatyczną.

Słownik psychologiczny. ICH. Kondakow. 2000.

Zobacz, czym jest „wrażliwość smakowa” w innych słownikach:

Wrażliwość smakowa- zdolność postrzegania i przekazywania informacji o bodźcach chemicznych poprzez kubki smakowe lub kubki smakowe zlokalizowane na powierzchni języka, gardła i krtani (około 10 000 guzków o wielkości do 2 mm zawierających… ... słownik encyklopedyczny w psychologii i pedagogice

Wrażliwość- I Wrażliwość (sensibilitas) to zdolność organizmu do dostrzegania różnych podrażnień pochodzących ze środowiska zewnętrznego i wewnętrznego oraz reagowania na nie. Ch. opiera się na procesach recepcyjnych, których znaczenie biologiczne polega na... ... Encyklopedia medyczna

Wrażliwość- (sensibilitas) - zdolność organizmu do odbierania bodźców ze środowiska zewnętrznego i wewnętrznego i odpowiedniego reagowania na nie, jest również nieodłączna dla poszczególnych komórek: bólu, wibracji, trzewnych, smakowych, głębokich, różnicowych, skóry, ... ... Słowniczek terminów z zakresu fizjologii zwierząt gospodarskich

wrażliwość smakowa- (s. gustatoria) Ch. do efektu chemicznego, realizowanego poprzez pojawienie się wrażenia smaku substancji czynnej ... Duży słownik medyczny

Wrażliwość smakowa (smak)- smak lub percepcja smaku. Źródło: Słownik medyczny... Terminy medyczne

SMAK- uczucie pojawiające się, gdy do jamy ustnej dostają się różne substancje spożywcze i nieżywnościowe (na przykład niektóre substancje chemiczne i lecznicze). Wrażenia smakowe mogą wywoływać jedynie substancje znajdujące się w stanie rozpuszczonym.... ... Zwięzła encyklopedia gospodarstwo domowe

SMAK- uczucie pojawiające się pod wpływem roztworów chemicznych. substancje działające na receptory smaku u zwierząt. Podstawowy doznania smakowe – kwaśny, słony, słodki, gorzki – zależą od konfiguracji cząsteczek substancji zaadsorbowanych na specyficznie. receptory... ... Biologiczny słownik encyklopedyczny

LUDZKIE NERWY- LUDZKIE NERWY. [Anatomia, fizjologia i patologia nerwu, zob. art. Nerwy w tomie XX; w tym samym miejscu (art. 667 782) rysunki Nerwów Ludzkich]. Poniżej znajduje się tabela nerwów, która systematycznie podkreśla najważniejsze aspekty anatomii i fizjologii każdego... ... Wielka encyklopedia medyczna

zdolności percepcyjne niemowlęcia - ogólna charakterystyka percepcja niemowlęcia W swoich Zasadach psychologii W. James scharakteryzował świat percepcyjny niemowlęcia w następujący sposób: „Dziecko jest atakowane przez podrażnienia, które jednocześnie pochodzą z oczu, uszu, nosa, skóry i… ... Encyklopedia psychologiczna

Nerw językowo-gardłowy- Schemat nerwu językowo-gardłowego, błędnego i dodatkowego... Wikipedia

Kubki smakowe na języku reagują na bodźce znajdujące się w jamie ustnej. Innymi słowy, wrażliwość smakowa u wszystkich kręgowców jest związana z orientacją z bliskiej odległości. Jednocześnie u ryb zmysł smaku może również służyć jako orientacja na duże odległości. W wodzie substancje smakowe przemieszczają się poprzez dyfuzję i konwekcję z bardzo odległych źródeł do kubków smakowych, które mogą być rozproszone po całej powierzchni ciała ryby.

Oprócz roli w orientacji z bliskiej odległości, zmysł smaku pełni ważną funkcję, wyzwalając szereg odruchów. Na przykład mycie języka wydzieliną z gruczołów surowiczych jest kontrolowane przez odruch znajdujący się pod wpływem kubków smakowych. Wydzielanie śliny zostaje także wywołane odruchowo poprzez odpowiednią stymulację kubki smakowe. Nawet skład śliny zmienia się w zależności od charakteru bodźców działających na komórki czuciowe, a bodźce smakowe wpływają również na wydzielanie soku żołądkowego. Wreszcie udowodniono, że przyczyną wymiotów jest udział wrażliwości smakowej.

Literatura

• 1. Batuev A.S., Kulikov G.L. Wprowadzenie do fizjologii układów sensorycznych. - M.: Szkoła wyższa, 1983. -263 s.
• 2. Wykłady z fizjologii ośrodkowej system nerwowy: Instruktaż. Wydział Biologii i Chemii, Uniwersytet Państwowy w Udmurcie, Pronichev I.V. -- Obsługiwane przez Swift.engine.edu, 2003. - 162 s.
• 3. Shulgovsky V.V. Podstawy neurofizjologii: Podręcznik dla studentów. - M.: Aspect Press, 2000. s. 277.
• 4. Shulgovsky V.V. Fizjologia wyższa aktywność nerwowa z podstawami neurobiologii: Podręcznik dla studentów biologii. specjalności uczelni wyższych - M.: Centrum Wydawnicze „Akademia”, 2003. - 464 s.

Umiejętność rozpoznawania podstawowych rodzajów smaku. Badanie wrażliwości sensorycznej w celu rozpoznania głównych rodzajów smaku przeprowadza się na modelowych roztworach substancji chemicznie czystych:

Do przygotowania roztworów należy używać wody destylowanej uzdatnionej węglem aktywnym. Roztwory przechowuje się w kolbach ze szlifowanymi korkami w temperaturze 18-20°C. Do badania wlać 35 ml roztworu do kieliszków degustacyjnych. W sumie przygotowuje się dziewięć próbek: 2 szklanki z trzema dowolnymi roztworami i 3 szklanki z czwartym roztworem. Badany nie powinien znać kolejności składania próbek. Pomiędzy próbkami należy zachować 1-2 minuty przerwy, zawsze płucząc usta czysta woda. Jeżeli poprawnych odpowiedzi jest siedem lub więcej, kandydatowi na degustatora zaleca się wykonanie poniższych zadań testowych.

Wyznaczanie indywidualnego progu wyczuwalności smaku.

W celu określenia progu wrażliwości na podstawowe doznania smakowe ekspert proszony jest o wypróbowanie serii rozwiązań o rosnącym stężeniu (tabela). Każda seria składa się z 12 rozwiązań.

Stężenie roztworów modelowych (w g/dm3) w celu określenia indywidualnych progów smakowych

Roztwory sporządza się przy użyciu wody destylowanej traktowanej węglem aktywnym. Stężenie uważa się za wykryte, jeśli roztwór testowy zostanie zidentyfikowany w trzech porównaniach trójkątnych. W każdym trio roztworów dwa są rozpuszczalnikiem, jeden jest testem. Podaje się je w kolejności rosnącej, w obrębie jednej trójki, w losowej kolejności nieznanej badanemu. Na przykład:

Próg wrażliwości na główne rodzaje smaku dla kandydatów na analityków organoleptycznych powinien wynosić:

dla słodkiego smaku< 7,0 г/дм по сахарозе;

dla słonego smaku< 1,5 г/дм по NaCl;

dla kwaśnego smaku< 0,5 г/дм по винной кислоте;

dla gorzkiego smaku< 5,0 г/дм по MgS0 4 ;

Wyznaczanie indywidualnego progowego gradientu percepcji smaku. Różnica progowa w odczuwaniu smaku to minimalna różnica w stężeniu substancji smakowej, którą może wykryć ekspert. Oznacza się go w roztworach o słabym, ale wyraźnie rozpoznawalnym smaku. Wartość bezwzględna różnicy progowej zależy od stężenia roztworu, dlatego też wrażliwość gustu znawcy należy oceniać indywidualnie

progowy gradient smaku w roztworach modelowych (tabela). Na przykład łatwo jest odróżnić 1% roztwór glukozy od 2% roztworu, ale prawie niemożliwe jest odróżnienie 20% roztworu od 21% roztworu. W obu roztworach różnica stężeń wynosi 1%, ale w pierwszym przypadku gradient stężeń wynosi 2,0, w drugim 1,05.

Stężenie roztworów modelowych (w g/dm3) do określenia indywidualnego progowego gradientu smaku

Aby znaleźć progowy gradient smaku, ekspert proszony jest o zastosowanie metody porównania trójkątnego w celu wykrycia próbki doświadczalnej na tle roztworów referencyjnych. Kolejność podawania roztworów jest taka sama, jak przy wyznaczaniu progów wykrywalności dla głównych rodzajów smaku.

Roztwory zerowe to roztwory sacharozy, chlorku sodu, kwasu winowego i siarczanu magnezu o stężeniu tła. Nachylenie progu pacjentów powinno wynosić:

Indywidualny gradient progowy (ITG) smaku charakteryzuje zdolność wykrywania zmian w smaku badanego produktu.

Ocena pamięci smakowej. Stabilność wrażeń smakowych i węchowych (pamięć sensoryczna) to jedna z najcenniejszych cech degustatora. Pamięć smaku ocenia się poprzez zdolność określenia intensywności i jakości

doznania smakowe. Kandydat na analityka organoleptycznego proszony jest o wypróbowanie 6-7 roztworów i ułożenie ich według rosnącego stężenia środka aromatyzującego. Podobne zadanie polega na identyfikacji dwóch identycznych próbek z siedmiu roztworów o różnych stężeniach. Testowane roztwory muszą różnić się od indywidualnego progu gradientu smaku oceniającego. Gradient stężeń roztworów testowych wyznacza się ze wzoru 2IPG - 1. Przykładowo, jeśli indywidualny gradient progowy oceniacza wynosi 1,3, gradient testowy będzie równy 2x1,3 - 1 = 1,6.

W celu określenia trwałości wrażeń smakowych oceniający zapoznaje się ze smakiem roztworów 8-10 substancji. Następnie podaje trzy próbki z poprzedniej serii, które badany musi zidentyfikować. Standardową serię stanowią substancje, których smak nawiązuje do wina (w%): garbniki – 0,2, kwas cytrynowy – 0,5, kwas octowy – 0,2, glukoza – 2, kwas bursztynowy- 0,1, kwas winowy -1, kwas dietylotowinowy - 0,2, kwas mlekowy - 0,03, siarczek sodu - 0,1. Ćwicząc pamięć smakową, zadania testowe mogą być skomplikowane poprzez zmniejszenie gradientu stężeń roztworów i zwiększenie liczby substancji oferowanych do identyfikacji.

SMAK I ZAPACH

X. Altner, I. Beck

13.1. Charakterystyka wrażeń chemicznych

Wrażenia smakowe i węchowe powstają w wyniku selektywnej i bardzo wrażliwej reakcji wyspecjalizowanych komórek zmysłowych na obecność cząsteczek określonych związków. W szerszym znaczeniu, konkretne reakcje na substancje chemiczne hormony czy neuroprzekaźniki są charakterystyczne dla wielu komórek i tkanek. Jednakże komórki czuciowe smaku i węchu działają jako zewnętrzne receptory; ich reakcje dostarczają ważnych informacji o bodźcach zewnętrznych, przetwarzanych przez specjalne obszary mózgu odpowiedzialne za odpowiednie doznania. Inne komórki chemoreceptorów służą jako interoceptory, określając na przykład poziom CO2 (sekcja 21.6).

Smak i zapach można scharakteryzować i rozróżnić na podstawie kryteriów morfologicznych i fizjologicznych. Różnice pomiędzy tymi dwoma typami doznań są najbardziej widoczne, gdy porównamy rodzaje (jakości) adekwatnych dla nich bodźców (tabela 13.1). Inne cechy, takie jak wrażliwość na bodźce czy kondycja fizyczna tych ostatnich, choć generalnie nie są takie same, również mogą się pokrywać.

W porównaniu z innymi zmysłami smak i węch mają znacznie większe zdolności adaptacyjne (por. ryc. 8.5). Przy długotrwałej ekspozycji na bodziec pobudzenie w drogach doprowadzających jest zauważalnie osłabione, a percepcja odpowiednio osłabiona; np. bardzo szybko w środowisku nawet przy silnym zapachu przestajemy go czuć. Równie charakterystyczną cechą wrażeń chemicznych jest duża wrażliwość na określone bodźce. Jednocześnie zakres rozróżnialnych natężeń stymulacji jest stosunkowo niewielki (1:500), a próg dyskryminacji jest wysoki. Wykładnik w funkcji potęgi Stevensaψ = k(φ - φо)Arówny 0,4–0,6 dla zapachu i około 1 dla bodźców smakowych (por. ryc. 8.14).

Procesy pierwotne i specyfika chemiczna .

Pierwszym zdarzeniem podczas pobudzenia chemoreceptorów jest, według współczesnych koncepcji, oddziaływanie chemiczne polegające na słabym wiązaniu odpowiedniej cząsteczki z białko receptorowe. Białka o właściwościach enzymatycznych, substrat

których specyficzność i właściwości kinetyczne są takie same jak samych receptorów. Kolejne zdarzenia prowadzące do odpowiedzi elektrycznej błony komórkowej są nieznane. Każda komórka receptorowa reaguje wysoce selektywnie na określoną grupę substancji. Najmniejsze zmiany w strukturze cząsteczki mogą zmienić sposób jej postrzegania lub sprawić, że stanie się ona nieodpowiednim bodźcem. Siła stymulująca związku prawdopodobnie w największym stopniu zależy od jego wielkości (tj. długości łańcucha) i wewnętrznego rozkładu ładunków elektrycznych (tj. rozmieszczenia grup funkcyjnych). Jednak fakt, że w wielu przypadkach cząsteczki substancji znacznie różniących się budową chemiczną powodują te same wrażenia węchowe, nie został dotychczas wyjaśniony. Na przykład trzy poniższe substancje, pomimo różnic strukturalnych, mają ten sam piżmowy zapach (patrz. Buraki).

Sugerowano, że chemoreceptory zawierają centra receptorowe, specyficzne dla określonych grup substancji. Pogląd ten potwierdzają przypadki częściowej anosmii, czyli niewrażliwości na zapach pewnych, bardzo podobnych związków chemicznych. W podobny sposób można interpretować selektywne działanie niektórych leki do narządu smaku. Nałożenie na język gimnamatu potasu (substancji wyizolowanej z rośliny indyjskiej).Gimnastyka Sylwester) prowadzi do utraty jedynie percepcji słodyczy – cukier powoduje uczucie piasku w ustach. Białko zawarte w owocach rośliny z Afryki ZachodniejSynsepalium dulcificum, zmienia smak kwaśny na słodki, tak że cytryna jest postrzegana jako pomarańcza (patrz. Kurihara V). Zaaplikowanie kokainy na język powoduje sekwencyjną utratę wszystkich czterech rodzajów wrażeń smakowych: gorzkiego, słodkiego, słonego i wreszcie kwaśnego.

Tabela 13.1.Klasyfikacja i charakterystyka uczuć chemicznych

13.2. Smak

Receptory i neurony

U dorosłych zmysłowe komórki smaku zlokalizowane na powierzchni języka. Razem z komórkami podporowymi tworzą grupy po 40–60 w nabłonku brodawek. elementy – kubki smakowe(ryc. 13.1). Duże brodawki otoczone grzbietem u nasady języka zawierają do 200 kubków smakowych każde; w mniejszych brodawkach w kształcie grzyba i liścia na powierzchni przedniej i bocznej jest ich tylko kilka. W sumie osoba dorosła ma kilka tysięcy kubków smakowych. Żołądź, zlokalizowane pomiędzy brodawkami, wydzielają płyn płuczący kubki smakowe. Tworzą się dalsze części komórek receptorowych (czuciowych), wrażliwe na stymulację mikrokosmki, wychodząc do wspólnej komory, która komunikuje się ze środowiskiem zewnętrznym przez por na powierzchni brodawki (ryc. 13.1). Stymulujące cząsteczki dyfundują przez te pory i docierają do komórek smakowych (receptorów).

Podobnie jak inne wtórne komórki czuciowe, komórki smaku generują potencjał receptorowy po stymulacji. To wzbudzenie jest przekazywane synaptycznie włókna aferentne

Ryż. 13.1.Schemat kubka smakowego osadzonego w brodawce języka; pokazujące komórki podstawne, czuciowe, podporowe i włókna doprowadzające odpowiedniego nerwu czaszkowego

nerwy czaszkowe, które prowadzą go do mózgu w postaci impulsów. Proces ten obejmuje: struna bębenkowa jest gałęzią nerwu twarzowego(VII), unerwiający przednią i boczną część języka oraz nerw językowo-gardłowy(IX), unerwiając go z powrotem(ryc. 13.2). Rozgałęziając się, każde włókno doprowadzające odbiera sygnały z receptorów różnych kubków smakowych.

Ryż. 13.2.Schemat języka ludzkiego. Jego unerwienie przez różne nerwy czaszkowe jest podkreślone kolorem; Zarysowano obszary występowania różnych typów brodawek (1 – w kształcie grzyba, 2 – otoczone grzbietem, 3 – w kształcie liścia). Lokalizację stref odczuwania określonych walorów smakowych pokazują ikony

Są wymienianebardzo szybko smakują komórki; Żywotność każdego z nich wynosi tylko około 10 dni, po czym z komórki podstawnej powstaje nowy receptor. Nawiązuje komunikację z włóknami doprowadzającymi w taki sposób, że ich specyfika nie ulega zmianie. Mechanizm zapewniający tę interakcję nadal nie jest jasny (patrz ryc. Oakley w).

Reakcje komórek we włóknach . Pojedynczy komórka smakowa w większości przypadków reaguje na substancje reprezentujące różne walory smakowe, będąc przez nie depolaryzowaną lub hiperpolaryzowaną (ryc. 13.3). Amplituda potencjału receptora wzrasta wraz ze stężeniem substancji stymulującej. Na rodzaj i amplitudę reakcji ma również wpływ środowisko (ryc. 13.4).

Potencjał generatora powoduje odpowiedni poziom wzbudzenia włókien doprowadzających, tworząc reakcję zwaną „profilem smaku” (ryc. 13.5). Ich impuls zależy od reakcji receptorów w następujący sposób: depolaryzacja tego ostatniego ma działanie pobudzające, hiperpolaryzacja ma działanie hamujące.

Wiele włókien IX pary nerwów czaszkowych szczególnie silnie reaguje na substancje o gorzkim smaku. Włókna pary VII są silniej wzbudzane przez działanie słone, słodkie i kwaśne: niektóre z nich reagują silniej na cukier niż na sól, inne na sól niż na cukier itp. Te cechy specyficzne dla smaku

Ryż. 13.3.Wewnątrzkomórkowe zapisy potencjałów receptorowych dwóch komórek smakowych (a, b) języka szczura. Bodźce: 0,5 mol/l NaCl; 0,02 mol/l chlorowodorek chininy; 0,01 mola/l HCI i 0,5 mol/l sacharozy. Wyświetlany jest czas trwania każdego bodźca odcinek poziomy(Przez Sato, Beidler z modyfikacjami)

Ryż. 13.4. Wpływ środowiska na kształt i amplitudę wewnątrzkomórkowych zapisów potencjału receptorowego pojedynczej komórki smakowej języka szczura stymulowanego chlorowodorkiem chininy o stężeniu 0,02 mol/l. Środowisko: a – 41,4 mmol/l NaCI; b – woda destylowana (wg Sato, Beidler z modyfikacjami)

Ryż. 13,5.Reakcje dwóch pojedynczych włókien struny bębenkowej szczura na różne substancje: 0,1 mol/l NaCl;

0,5 mol/l sacharozy; 0,01 n. HCI; 0,02 mol/l chlorowodorek chininy (modyfikowany)

różne grupy aferentów dostarczają informacji o jakość smaku, te. postaci cząsteczki stymulującej i ogólny poziom pobudzenia określonej populacji z nich wynosi ok intensywność bodźca, czyli o stężeniu danej substancji.

Neurony centralne. Włókna smakowe VII i IX pary nerwów czaszkowych kończą się w obrębie lub w ich pobliżu jądra przewodu samotnego ( jądro samotne ) rdzeń przedłużony. Jądro to jest połączone poprzez lemniscus przyśrodkowy (lemniscus przyśrodkowy). wzgórze na jego terenie jądro brzuszno-tylno-przyśrodkowe. Aksony neuronów trzeciego rzędu przechodzą przez torebkę wewnętrzną i kończą się zakręt postcentralnyKora mózgowa. W W wyniku przetwarzania informacji na powyższych poziomach zwiększa się liczba neuronów o wysoce specyficznej wrażliwości smakowej. Wiele komórek korowych reaguje tylko na substancje o jednej jakości smaku. Lokalizacja takich neuronów świadczy o wysokim stopniu przestrzennej organizacji zmysłu smaku. Inne komórki w tych ośrodkach reagują nie tylko na smak, ale także na temperaturę i mechaniczną stymulację języka.

Ludzka wrażliwość smakowa

Walory smakowe . Osoba wyróżnia cztery główne cechy smakowe: słodki, kwaśny, gorzki i słony, które są dość dobrze scharakteryzowane pod względem typowych substancji (tabela 13.2). Smak słodyczy kojarzy się głównie z naturalnymi węglowodanami, takimi jak sacharoza i glukoza; chlorek sodu – słony; inne sole, np. KCI , są odbierane jako słone i gorzkie jednocześnie. Taki mieszane odczucia są charakterystyczne dla wielu naturalnych bodźców smakowych i odpowiadają charakterowi ich składników. Na przykład pomarańcza jest słodko-kwaśna, a grejpfrut

Tabela 13.2.Substancje o charakterystycznym smaku i skuteczności ich działania na człowieka ( Pfaffmanna w)

kwaśno-słodko-gorzki. Kwasy mają kwaśny smak; wiele alkaloidów roślinnych ma charakter gorzki.

Na powierzchni języka można wyróżnić strefy szczególnej wrażliwości. Odczuwany jest głównie gorzki smak podstawa język; wpływają na to inne walory smakowe powierzchnie boczne I wskazówka, Co więcej, strefy te nakładają się na siebie (ryc. 13.2).

Między właściwości chemiczne substancje i ich smak nie ma korelacji jeden do jednego. Na przykład słodki jest nie tylko cukier, ale także sole ołowiu, a najsłodszy smak mają sztuczne zamienniki cukru, takie jak sacharyna. Ponadto, postrzegana jakość substancja zależy od niej stężenie. Sól kuchenna ma słodki smak w niskich stężeniach i staje się czysto słona dopiero po zwiększeniu stężenia. Wrażliwość na substancje gorzkie jest znacznie wyższa. Ponieważ często są trujące, cecha ta ostrzega nas przed niebezpieczeństwem, nawet jeśli ich stężenie w wodzie lub pożywieniu jest bardzo niskie. Silne gorzkie środki drażniące łatwo powodują wymioty Lub namawia ją.Składniki emocjonalne doznania smakowe różnią się znacznie w zależności od stanu organizmu. Przykładowo, osoba cierpiąca na niedobór soli uważa jej smak za akceptowalny, nawet jeśli jej stężenie w pożywieniu jest tak duże, że normalny człowiek odrzuciłby ten pokarm.

Wrażenia smakowe są oczywiście bardzo podobne u wszystkich ssaków. Eksperymenty behawioralne wykazały, że różne zwierzęta rozróżniają te same cechy smakowe co ludzie. Jednak rejestracja aktywności poszczególnych włókien nerwowych ujawniła również pewne zdolności, których brakuje ludziom. Znaleziono na przykład koty „włókna wodne” albo reaguje tylko na stymulację wodą, albo wykazuje profil smakowy, który wśród skutecznych bodźców obejmuje wodę (patrz Sato w).

Znaczenie biologiczne . Rola biologiczna doznania smakowe to nie tylko sprawdzanie jadalności żywności(patrz wyżej); wpływają również na proces trawienia. Połączenia z wegetatywnymi eferentami pozwalają, aby doznania smakowe wpływały na wydzielanie gruczołów trawiennych nie tylko na jego intensywność, ale także na jego skład, w zależności np. od tego, czy w pożywieniu dominują substancje słodkie czy słone.

Z wiekiemzdolność rozróżniania smaku jest zmniejszona. Przyczyną tego jest również spożywanie substancji biologicznie czynnych, takich jak kofeina, oraz nałogowe palenie tytoniu.

13.3. Zapach

Powierzchnia błony śluzowej nosa jest powiększona z powodu małżowin nosowych, grzbietów, wystających z boków do światła jamy nosowej. Obszar węchowy zawierający większość komórek czuciowych,

Ryż. 13.6.Schemat jam ludzkiej nosogardzieli (przekrój strzałkowy). Obszar węchowy jest ograniczony przez małżowinę górną i środkową. Pokazano obszary unerwione przez nerw trójdzielny (V), językowo-gardłowy (IX) i błędny (X).

ograniczona tutaj przez górną małżowinę nosową, chociaż środkowa zawiera również małe wysepki nabłonka węchowego (ryc. 13.6).

Receptory

Receptor węchowy jest pierwotną dwubiegunową komórką czuciową, z której wychodzą dwa procesy: na górze - dendryt przenoszący rzęsy, od podstawy aksonu. Rzęski, których wewnętrzna budowa różni się od zwykłych kinocili, są zanurzone w warstwie śluzu pokrywającego nabłonek węchowy i nie są w stanie aktywnie się poruszać. Substancje zapachowe przenoszone we wdychanym powietrzu wchodzą w kontakt ze swoją membraną, która jest najbardziej prawdopodobnym miejscem interakcji pomiędzy cząsteczką stymulującą a receptorem. Aksony zmierzające do opuszki węchowej łączą się w pęczki ( fila olfactoria ). Ponadto cała błona śluzowa nosa zawiera wolne zakończenia nerw trójdzielny, a niektóre z nich reagują również na zapachy. W gardle bodźce węchowe mogą pobudzać włókna nerwu językowo-gardłowego i błędnego (ryc. 13.6). Warstwa śluzu pokrywająca nabłonek węchowy chroni go przed wysychaniem i jest stale odnawiana w wyniku wydzielania i redystrybucji przez kinocilia.

Dostają się cząsteczki substancji zapachowych do receptorów (komórek czuciowych) okresowo: podczas wdychania przez nozdrza oraz w mniejszym stopniu z jamy ustnej, dyfundując przez nozdrza. Zatem podczas jedzenia doświadczamy mieszanych wrażeń, które łączą smak i zapach jedzenia.

Ryż. 13,7.Jednoczesna rejestracja elektroolfaktogramu (Czerwona linia) oraz potencjały czynnościowe pojedynczego receptora w nabłonku węchowym żaby po stymulacji nitrobenzenem. Czas trwania bodźca (czarny segment)–1 s ( Gesteland w)

Wąchanie, charakterystyczne zachowanie wielu ssaków, znacznie zwiększa przepływ powietrza do błony węchowej, a co za tym idzie, stężenie w niej cząsteczek stymulujących.

W sumie człowiek ma około 10 7 receptorów w obszarze węchowym o powierzchni około 10 cm2. U innych kręgowców jest ich znacznie więcej (u owczarka niemieckiego na przykład 2,2–10 8). Komórki węchowe, podobnie jak komórki smakowe, podlegają ciągłej wymianie i z tego powodu najwyraźniej nie wszystkie funkcjonują w tym samym czasie.

Elektrody umieszczone na nabłonku węchowym kręgowców rejestrują powolne potencjały o złożonym kształcie z amplitudą kilku miliwoltów pod wpływem zapachu. Te elektroolfaktogramy(EOG, ryc. 13.7, patrz Ottoson c), podobnie jak elektroretinogramy (ERG), odzwierciedlają całkowitą aktywność wielu komórek, a zatem nie dostarczają informacji o właściwościach poszczególnych receptorów. Rejestruj aktywność pojedynczy receptor w błonie węchowej kręgowców było to możliwe tylko przez przypadek (ryc. 13.7). Wykazano, że spontaniczna aktywność tych komórek jest bardzo niska (kilka impulsów na sekundę), a każda z nich reaguje na różnorodne substancje. Podobnie jak w przypadku profilu smakowego, można go skonstruować zakres odpowiedzi pojedynczy receptor węchowy (patrz Gesfelanda).

Rodzaje zapachów

Człowiek potrafi rozróżnić zapach tysięcy różnych substancji. Wrażenia węchowe można klasyfikować na podstawie pewnych podobieństw, ujawniając pewne typy, Lub jakość, zapach. Jest to jednak znacznie trudniejsze niż w przypadku wrażeń smakowych. Niepewność kategorii objawia się także tym, że klasyfikacje proponowane przez różnych autorów nie są tożsame. Korelacja pomiędzy budową chemiczną a jakością zapachu jest jeszcze słabsza niż w przypadku bodźców smakowych. Tabela 13.3 pokazuje, że klasy zapachów są zwykle nazywane na podstawie ich naturalnego charakteru

Tabela 13.3.Charakterystyczne cechy klas zapachów ( Amoor, Skramlik)

źródła lub typowe substancje; każdą kategorię można również scharakteryzować za pomocą „standardowego” źródła.

Neurofizjologiczne podstawy przypisywania zapachów do tej czy innej klasy nie zostały jeszcze odkryte. Pogląd, według którego grupy łączące substancje o podobnym zapachu różnią się od siebie w jakiś sposób, potwierdzają przypadki częściowego upośledzenia węchu (częściowa anosmia). Przy takich defektach (przynajmniej część z nich ma charakter genetyczny) zwiększa się próg percepcji niektórych bodźców węchowych. Co więcej, często zmienia się dla kilku substancji, które z reguły należą do tej samej klasy zapachów. Dane eksperymentalne służące do klasyfikacji zapachów można uzyskać poprzez analizę adaptacja krzyżowa. Polega to na tym, że gdy długotrwałe narażenie na zapach powoduje podniesienie progu jego percepcji, zmniejsza się także wrażliwość na zapach niektórych innych substancji (ryc. 13.8). Badając ilościowo takie wzajemne zmiany progów, można skonstruować diagram zależności krzyżowo-adaptacyjnych (ryc. 13.9). To jednak nie wystarczy do jednoznacznego i szczegółowa klasyfikacja różne substancje zapachowe w zależności od wrażeń, jakie powodują.

Interpretując cechy ludzkiego zmysłu węchu, należy wziąć pod uwagę, że końcówki są również wrażliwe na substancje zapachowe. nerw trójdzielny w błonie śluzowej nosa, a także językowo-gardłowy I nerwu błędnego w gardle. Wszystkie biorą udział w tworzeniu wrażenia węchowego (ryc. 13.6). Ich rola, która nie jest w żaden sposób związana z nerwem węchowym, pozostaje taka sama, gdy funkcja nabłonka węchowego jest upośledzona na przykład w wyniku infekcji (grypy), nowotworów (i związanych z nimi operacji mózgu) lub urazowych uszkodzeń mózgu. W takich przypadkach łączy termin hiposmia, próg percepcji jest znacznie wyższy niż normalnie, ale zdolność rozróżniania zapachów jest obniżona tylko nieznacznie. W hipogonadyzmie przysadkowym (zespół Kalmana) węch zapewniają wyłącznie te nerwy czaszkowe, ponieważ w tej wrodzonej chorobie występuje aplazja opuszek węchowych. Szkodliwa temperatura i narażenie na substancje chemiczne mogą powodować odwracalną lub nieodwracalną ostrą lub przewlekłą hiposmię lub brak węchu, w zależności od charakteru i drogi narażenia. Wreszcie wrażliwość na zapachy zmniejsza się wraz z wiekiem.

Wrażliwość; kodowanie

Ludzki zmysł węchu jest bardzo wrażliwy, chociaż wiadomo, że u niektórych zwierząt aparat ten jest jeszcze bardziej zaawansowany. W tabeli 13.4 pokazuje stężenia dwóch substancji zapachowych wystarczające do wywołania u człowieka odpowiednich wrażeń. W przypadku wystawienia na bardzo małe ilości powstałe odczucie jest niespecyficzne; Dopiero po przekroczeniu pewnego progu zapach jest nie tylko wykrywany, ale i rozpoznawany. Na przykład skatol pachnie całkiem akceptowalnie w niskich stężeniach; na wyższych poziomach jest odpychający. Dlatego konieczne jest rozróżnienie próg wykrywalności i próg rozpoznawania zapach.

Takie progi, określone na podstawie reakcji badanych lub reakcji behawioralnych zwierząt, nie pozwalają na ustalenie wrażliwość pojedynczej komórki czuciowej(chwytnik). Znając jednak zasięg przestrzenny ludzkiego narządu węchowego i liczbę receptorów w jego składzie, można obliczyć ich czułość. Obliczenia takie pokazują, że pojedyncza komórka czuciowa depolaryzuje i generuje potencjał czynnościowy w odpowiedzi na jedną lub co najwyżej kilka cząsteczek substancji zapachowej. Oczywiście reakcja behawioralna wymaga aktywacji znacznej liczby receptorów, tj. przekroczenie pewnego krytycznego poziomu stosunku sygnału do szumu w włóknach doprowadzających.

Kodowanie.Kodowanie bodźców węchowych przez receptory można jak dotąd opisać jedynie w pierwszym przybliżeniu. Po pierwsze, pojedyncza komórka sensoryczna jest w stanie reagować na wiele różnych substancji zapachowych. Po drugie,

Ryż. 13.8.Zwiększanie intensywności czucia wraz ze wzrostem intensywności stymulacji (propanol) bez adaptacji (czarny prosty) i po adaptacji do pentanolu (czerwona krzywa z czarnymi trójkątami) ( Kain, Engen z modyfikacjami)

Ryż. 13.9.Krzyżowe zależności siedmiu substancji zapachowych: 1-cytral, 2-cyklopentanon, octan 3-benzylu, 4-safrol, 5-m-ksylen, salicylan 6-metylu, octan 7-butylu.Wzajemne interakcje są zwykle nierówne. Stopień wzrostu progu percepcji wskazuje się w następujący sposób: czarne linie są bardzo duży; duże czerwone linie ciągłe; czerwone linie przerywane – umiarkowane; czerwona przerywana linia – słaba(ze zmianami)

Tabela 13.4.Próg wykrywalności zapachu kwasu masłowego i merkaptanu butylu ( Neuhausa, Stuivera)

Różne receptory węchowe (a także receptory smaku) mają nakładające się profile odpowiedzi. Zatem każdy środek zapachowy specyficznie pobudza całą populację komórek zmysłowych; w tym przypadku stężenie substancji znajduje odzwierciedlenie w poziom ogólny podniecenie.

Centralne przetwarzanie informacji węchowych

Opuszki węchowej . Histologicznie opuszka węchowa podzielona jest na kilka warstw, charakteryzujących się komórkami o określonym kształcie, z których wychodzą określone wyrostki z charakterystycznymi połączeniami między nimi. Główne cechy przetwarzania informacji są tutaj następujące: znaczące konwergencja komórki czuciowe na mitralu; wyrażone mechanizmy hamujące i kontrola efektywna impuls wejściowy. W warstwie kłębuszkowej aksony około 1000 receptorów kończą się na pierwotnych dendrytach jednego komórka mitralna(ryc. 13.10). Te dendryty tworzą również wzajemne synapsy dendrodendrytyczne okołokłębuszkowe komórki. Kontakty mitralno-okołokłębuszkowe mają charakter pobudzający, natomiast przeciwne - hamujące. Aksony komórek okołokłębuszkowych kończą się na dendrytach komórek mitralnych sąsiedniego kłębuszka. Organizacja ta umożliwia modulowanie lokalnej odpowiedzi dendrytycznej, zapewniając automatyczne hamowanie I hamowanie otaczających komórek. Komórki-ziarna tworzą również synapsy dendrodendrytyczne z komórkami mitralnymi (w tym przypadku z ich wtórnymi deidrytami), wpływając w ten sposób na wytwarzanie przez nie impulsów. Sygnały wejściowe na komórkach mitralnych są również hamujące, tj. wzajemne kontakty biorą udział w autoinhibicji. Wreszcie komórki ziarniste tworzą synapsy z zabezpieczeniami komórek mitralnych, a także z aksony odprowadzające (opuszkowe). różnego pochodzenia. Niektóre z tych włókien odśrodkowych wychodzą z opuszki przeciwnej przez spoidło przednie.

Osobliwością hamowania powodowanego przez komórki ziarniste pozbawione aksonów jest to, że w przeciwieństwie do typowego hamowania Renshawa, mogą one być częściowo aktywowane, tj. Z gradientem przestrzennym. Ten

Ryż. 13.10.Schemat połączeń nerwowych w opuszce węchowej. W kłębuszkach (kłębuszkach) aksony receptorów węchowych kończą się na pierwotnych dendrytach ( D 1) komórki mitralne. Komórki okołokłębuszkowe i komórki ziarniste tworzą wzajemne synapsy z pierwotnymi i wtórnymi ( D 2) dendryty komórek mitralnych. K-zabezpieczenia. Strzałkami zaznaczono kierunek transmisji synaptycznej: wpływy pobudzające – czarny, hamulec -czerwony(z uogólnieniami i zmianami)

wzór bardzo złożonych interakcji jest całkiem porównywalny z tym znanym w siatkówce, chociaż przetwarzanie informacji opiera się na innej zasadzie organizacji komórkowej. Wszystko, co opisano powyżej, jest jedynie przybliżonym schematem zdarzeń zachodzących w opuszce węchowej. Oprócz neuronów mitralnych neurony wtórne obejmują także różne komórki czubkowate, różniące się występami i przekaźnikami.

Połączenia centralne . Aksony komórki mitralne formularz boczny przewód węchowy, zmierzać do kora przedpiroidalna I płat gruszkowaty. Synapsy z neuronami wyższego rzędu zapewniają komunikację hipokamp i poprzez ciało migdałowate z jądrami wegetatywnymi podwzgórze. Neurony reagujące na bodźce węchowe znajdują się również w formacja siatkowaśródmózgowie i kora oczodołowo-czołowa.

Wpływ zapachu na inne układy funkcjonalne . Bezpośrednie połączenie z układem limbicznym (patrz sekcja 16.6) wyjaśnia wymowę element emocjonalny doznania węchowe. Zapachy mogą wywoływać przyjemność lub wstręt (składniki hedoniczne), wpływając w ten sposób odpowiednio na stan emocjonalny organizmu. Ponadto znaczenie bodźców węchowych w regulacja zachowań seksualnych, choć wyników doświadczeń na zwierzętach, zwłaszcza eksperymentów z blokowaniem węchu u gryzoni, nie da się bezpośrednio przenieść na ludzi. Na zwierzętach wykazano również, że reakcję neuronów w przewodzie węchowym można zmienić poprzez wstrzyknięcie testosteronu. Zatem na ich pobudzenie wpływają także hormony płciowe.

Zaburzenia funkcjonalne . Oprócz hiposmii i anosmii występuje nieprawidłowe postrzeganie węchu (jarosmia) i wrażenia węchowe przy braku substancji zapachowych (omamy węchowe). Przyczyny takich zaburzeń są różne. Na przykład mogą wystąpić w przypadku alergicznego nieżytu nosa i urazów głowy. Halucynacje węchowe o nieprzyjemnym charakterze (kakosmia) obserwuje się głównie w schizofrenii.

13.4. Literatura

Poradniki i przewodniki

1. Beidlera LM.(red.). Zmysły chemiczne. Część 1. Węch. Część 2. Smak. Podręcznik fizjologii sensorycznej, tom. IV, Berlin – Heidelberg – Nowy Jork, Springer, 1971.

2. PfaffD.(red.). Smak. Węch i centralny układ nerwowy. Nowy Jork, Rockfeller University Press, 1985.

Oryginalne artykuły i recenzje

3. Breipohl W.(red.). Regulacja węchu i układu hormonalnego, Londyn, IRL Press, 1982.

4. Denton D.A., Coghlan J.P.(red.). Węch i smak, tom. V, Nowy Jork, Academic Press, 1975.

5. Hayushi T. (red.). Węch i smak, tom. II, Oxford – Londyn, Nowy Jork – Paryż, Pergamon Press, 1967.

6. Kare M. R., Mailer 0.(red.). Zmysły chemiczne i odżywianie, Nowy Jork – San Francisco Londyn, Academic Press, 1977.

7. Koster E. Adaptacja i adaptacja krzyżowa w węchu, Rotterdam, Bronder, 1971.

8. Le Magnen J., Mac Lead P.(red.). Węch i smak., tom. VI, Londyn – Waszyngton, IRL Press, 1977.

9. Norris D.M.(red.). Percepcja chemikaliów behawioralnych, Amsterdam – Nowy Jork – Oksford, Elsevier/North Holland, 1981.

10. Pfaffmana Z. (red.). Węch i smak, tom. Chory, Nowy Jork, Rockfeller University Press, 1969.

11. Sato T. Potencjał receptora w szczurzych komórkach smakowych. W: Autrum H., Ottoson D., PerlE.R., Schmidt R.F., Shimazu H., Willis W.D.(red.). Postęp w fizjologii sensorycznej, tom. 6, s. 1–37, Berlin–Heidelberg–Nowy Jork–Tokio, Springer, 1986.

12. Schneidera D.(red.). Węch i smak, tom. IV, Stuttgart, Wiss, Verlagsges, 1972.

13. Pasterz G.M. Organizacja synaptyczna opuszki węchowej ssaków. Fizjol. Obrót silnika. 52, 864, (1972).

14. Van der Starre H.(red.). Węch i smak. Tom. VII, Londyn – Waszyngton, IRL Press, 1980.

15. Zotterman Y.(red.). Węch i smak. Tom. I. Oxford – Londyn – Nowy Jork Paryż, Pergamon Press, 1963.

16. Zmysły chemiczne. Londyn. IRL Press (publikowane w regularnych instalacjach).