Funkcje poznawcze zlokalizowane są w korze mózgowej. Lokalizacja funkcji w korze mózgowej. Miejscowa diagnostyka zmian korowych
Korę mózgową tworzy istota szara, która leży wzdłuż obrzeży (na powierzchni) półkul. Grubość kory różnych części półkul waha się od 1,3 do 5 mm. Liczba neuronów w sześciowarstwowej korze człowieka sięga 10 - 14 miliardów, a każdy z nich jest połączony synapsami z tysiącami innych neuronów. Ułożone są w odpowiednio zorientowane „kolumny”.
Różne receptory odbierają energię podrażnienia i przekazują ją w postaci impulsu nerwowego do kory mózgowej, gdzie analizowane są wszelkie podrażnienia pochodzące ze środowiska zewnętrznego i wewnętrznego. W korze mózgowej znajdują się ośrodki (korowe końce analizatorów, które nie mają ściśle określonych granic), które regulują wykonywanie określonych funkcji (ryc. 1).
Ryc.1. Ośrodki korowe analizatorów
1 - rdzeń analizatora silnika; 2 - płat czołowy; 3 - rdzeń analizator smaku; 4 - motoryczny ośrodek mowy (Broca); 5 - rdzeń analizatora słuchowego; 6 - tymczasowe centrum mowy (Wernicke); 7 - płat skroniowy; 8 - płat potyliczny; 9 - rdzeń analizatora wizualnego; 10 - płat ciemieniowy; 11 - czuły rdzeń analizatora; 12 - środkowa różnica.
W korze zakrętu postśrodkowego i płatka ciemieniowego górnego znajdują się jądra analizatora wrażliwości korowej (czucia temperatury, bólu, dotyku, mięśni i ścięgien) przeciwnej połowy ciała. Ponadto u góry znajdują się wypustki kończyn dolnych i dolnych partii ciała, a u dołu pola receptorowe górne części ciała i głowy. Proporcje ciała są bardzo zaburzone (ryc. 2), gdyż reprezentacja w korze rąk, języka, twarzy i warg zajmuje znacznie większą powierzchnię niż tułów i nogi, co odpowiada ich fizjologicznemu znaczeniu.
Ryż. 2. Wrażliwy homunkulus
1 – zanika superolateralis hemispherii (zakręt post-centralny); 2 – lobus temporalis; 3 -- ul. boczne; 4 - komora boczna; 5 - fissura longitudinalis cerebri.
Pokazano projekcje części ciała ludzkiego na obszar korowego końca ogólnego analizatora wrażliwości, zlokalizowanego w korze zakrętu postcentralnego mózgu; przedni odcinek półkuli (schemat).
Ryc.3. Homunkulus motoryczny
1 – facies superolateralis hemispherii (zakręt przedcentralny); 2 – lobus temporalis; 3 – bruzda boczna; 4 - komora boczna; 5 - fissura longitudinalis cerebri.
Pokazano projekcje części ciała ludzkiego na obszar korowego końca analizatora motorycznego, zlokalizowanego w korze zakrętu przedśrodkowego mózgu; przedni odcinek półkuli (schemat).
Rdzeń analizatora motorycznego zlokalizowany jest głównie w zakręcie przedśrodkowym („obszar motoryczny kory”) i tutaj proporcje części ciała człowieka, podobnie jak w strefie wrażliwej, są bardzo zaburzone (ryc. 3) . Wymiary stref projekcyjnych różnych części ciała nie zależą od ich rzeczywistej wielkości, ale od ich znaczenia funkcjonalnego. Zatem strefy dłoni w korze mózgowej są znacznie większe niż połączone strefy tułowia i kończyn dolnych. Obszary motoryczne każdej półkuli, które są wysoce wyspecjalizowane u ludzi, są połączone z mięśniami szkieletowymi po przeciwnej stronie ciała. Jeśli mięśnie kończyn są izolowane od jednej z półkul, wówczas mięśnie tułowia, krtani i gardła są połączone z obszarami motorycznymi obu półkul. Z kory ruchowej Impulsy nerwowe wysyłane są do neuronów rdzenia kręgowego, a z nich do mięśni szkieletowych.
Jądro analizatora słuchowego znajduje się w korze płata skroniowego. Ścieżki przewodzące z receptorów narządu słuchu po lewej i prawej stronie zbliżają się do każdej półkuli.
Jądro analizatora wzrokowego znajduje się na przyśrodkowej powierzchni płata potylicznego. Co więcej, jądro prawej półkuli jest połączone drogami z boczną (skroniową) połową siatkówki prawego oka i przyśrodkową (nosową) połową siatkówki lewego oka; lewy - z boczną połową siatkówki lewego oka i przyśrodkową połową siatkówki prawego oka.
Ze względu na bliskie położenie jąder węchowych (układ limbiczny, haczyk) i analizatorów smakowych (najniższe części kory zakrętu postcentralnego) zmysły węchu i smaku są ze sobą ściśle powiązane. Jądra analizatorów smaku i węchu obu półkul są połączone ścieżkami z receptorami po lewej i prawej stronie.
Opisane końcówki korowe analizatorów przeprowadzają analizę i syntezę sygnałów pochodzących ze środowiska zewnętrznego i wewnętrznego organizmu, stanowiących pierwszy system sygnałowy rzeczywistości (I. P. Pavlov). W przeciwieństwie do pierwszego, drugi system sygnalizacji występuje tylko u ludzi i jest ściśle powiązany z mową artykułowaną.
Ośrodki korowe stanowią tylko niewielki obszar kory mózgowej, przeważają obszary, które nie pełnią bezpośrednio funkcji czuciowych i motorycznych. Obszary te nazywane są obszarami zespolonymi. Zapewniają połączenia pomiędzy różnymi ośrodkami, uczestniczą w percepcji i przetwarzaniu sygnałów, łączą otrzymane informacje z emocjami i informacjami przechowywanymi w pamięci. Nowoczesne badania sugerują, że kora asocjacyjna zawiera wrażliwe ośrodki wyższego rzędu (V. Mountcastle, 1974).
Mowa i myślenie człowieka odbywa się przy udziale całej kory mózgowej. Jednocześnie w ludzkiej korze mózgowej znajdują się strefy będące ośrodkami szeregu specjalnych funkcji związanych z mową. Analizatory motoryczne mowy ustnej i pisanej znajdują się w obszarach kory czołowej w pobliżu jądra analizatora motorycznego. Ośrodki wizualnej i słuchowej percepcji mowy znajdują się w pobliżu jąder analizatorów wzroku i słuchu. Jednocześnie analizatory mowy u „praworęcznych” zlokalizowane są tylko w lewej półkuli, a u „leworęcznych” - w większości przypadków także po lewej stronie. Mogą jednak znajdować się po prawej stronie lub w obu półkulach (W. Penfield, L. Roberts, 1959; S. Dimond, D. Bleizard, 1977). Najwyraźniej płaty czołowe są morfologiczną podstawą funkcji umysłowych człowieka i jego umysłu. Po przebudzeniu neurony płata czołowego wykazują większą aktywność. Niektóre obszary płatów czołowych (tzw. kora przedczołowa) mają liczne połączenia z różnymi częściami układu limbicznego, co pozwala uznać je za korowe części układu limbicznego. Kora przedczołowa odgrywa najważniejszą rolę w emocjach.
W 1982 r. nagrodzono R. Sperry'ego nagroda Nobla„za odkrycia dotyczące specjalizacji funkcjonalnej półkul mózgowych”. Badania Sperry'ego wykazały, że kora lewej półkuli jest odpowiedzialna za operacje werbalne (łac. verbalis - werbalne) i mowę. Lewa półkula odpowiedzialny za rozumienie mowy oraz wykonywanie ruchów i gestów związanych z językiem; do obliczeń matematycznych, myślenia abstrakcyjnego, interpretacji pojęć symbolicznych. Kora prawej półkuli kontroluje wykonywanie funkcji niewerbalnych, kontroluje interpretację obrazów wzrokowych i relacji przestrzennych. Kora prawej półkuli umożliwia rozpoznawanie obiektów, ale nie pozwala wyrazić tego słowami. Ponadto prawa półkula rozpoznaje wzorce dźwiękowe i odbiera muzykę. Obie półkule są odpowiedzialne za ludzką świadomość i samoświadomość, jego funkcje socjalne. R. Sperry pisze: „Każda półkula... ma jakby odrębne myślenie”. Badania anatomiczne mózgu ujawniły różnice między półkulami. Jednocześnie należy podkreślić, że obie półkule zdrowego mózgu współpracują ze sobą, tworząc jeden mózg.
Lokalizacja funkcji w korze mózgowej
Ogólna charakterystyka. W niektórych obszarach kory mózgowej skupiają się głównie neurony, które odbierają jeden rodzaj bodźca: obszar potyliczny - światło, płat skroniowy - dźwięk itp. Jednak po usunięciu klasycznych stref projekcji (słuchowych, wzrokowych) odruchy warunkowe do odpowiednich bodźców są częściowo zachowane. Zgodnie z teorią I.P. Pawłowa w korze mózgowej znajduje się „rdzeń” analizatora (koniec korowy) i „rozproszone” neurony w całej korze. Współczesna koncepcja lokalizacji funkcji opiera się na zasadzie wielofunkcyjności (ale nie równoważności) pól korowych. Właściwość wielofunkcyjności pozwala na zaangażowanie tej lub innej struktury korowej w zapewnianie różnych form aktywności, realizując jednocześnie główną, genetycznie nieodłączną funkcję (O.S. Adrianov). Stopień wielofunkcyjności różnych struktur korowych jest zróżnicowany. W polach kory asocjacyjnej jest wyższy. Wielofunkcyjność opiera się na wielokanałowym wejściu pobudzenia aferentnego do kory mózgowej, nakładaniu się pobudzeń aferentnych, szczególnie na poziomie wzgórzowym i korowym, modulującym wpływie różnych struktur, na przykład niespecyficznych jąder wzgórza, zwojów podstawnych na funkcje korowe, interakcja korowo-podkorowych i międzykorowych dróg pobudzenia. Wykorzystując technologię mikroelektrod udało się zarejestrować w różnych obszarach kory mózgowej aktywność określonych neuronów reagujących na bodźce tylko jednego rodzaju (tylko światło, tylko dźwięk itp.), czyli istnieje wielokrotna reprezentacja funkcji w mózgu Kora mózgowa .
Obecnie przyjmuje się podział kory na strefę (obszary) czuciową, motoryczną i asocjacyjną (niespecyficzną).
Obszary czuciowe kory. Informacje sensoryczne wchodzą do kory projekcyjnej, korowych sekcji analizatorów (I.P. Pavlov). Strefy te zlokalizowane są głównie w płatach ciemieniowych, skroniowych i potylicznych. Drogi wstępujące do kory czuciowej wychodzą głównie z jąder czuciowych przekaźnika wzgórza.
Podstawowe obszary sensoryczne - są to strefy kory czuciowej, których podrażnienie lub zniszczenie powoduje wyraźne i trwałe zmiany we wrażliwości organizmu (jądra analizatorów według I.P. Pawłowa). Składają się z neuronów monomodalnych i tworzą wrażenia tej samej jakości. W pierwotnych strefach sensorycznych zazwyczaj występuje wyraźna przestrzenna (topograficzna) reprezentacja części ciała i ich pól receptorowych.
Pierwotne strefy projekcyjne kory składają się głównie z neuronów czwartej warstwy doprowadzającej, które charakteryzują się wyraźną organizacją tematyczną. Znaczna część tych neuronów ma najwyższą specyficzność. Na przykład neurony w obszarach wzrokowych selektywnie reagują na pewne oznaki bodźców wzrokowych: niektóre - na odcienie koloru, inne - na kierunek ruchu, inne - na charakter linii (krawędź, pasek, nachylenie linii) itp. Należy jednak zaznaczyć, że w strefach pierwotnych poszczególnych obszarów korowych znajdują się także neurony typu multimodalnego, które reagują na kilka rodzajów bodźców. Ponadto istnieją neurony, których reakcja odzwierciedla wpływ układów niespecyficznych (limbiczno-siatkowych lub modulujących).
Wtórne obszary sensoryczne zlokalizowane wokół pierwotnych obszarów czuciowych, mniej zlokalizowane, ich neurony reagują na działanie kilku bodźców, tj. są multimodalne.
Lokalizacja stref sensorycznych. Najważniejszym obszarem sensorycznym jest płat ciemieniowy zakręt postcentralny i odpowiadająca mu część płatka paracentralnego na przyśrodkowej powierzchni półkul. Strefa ta jest oznaczona jako obszar somatosensorycznyI. Tutaj następuje projekcja wrażliwości skóry na przeciwną stronę ciała z receptorów dotykowych, bólowych, temperaturowych, wrażliwości interoceptywnej i wrażliwości układu mięśniowo-szkieletowego - z receptorów mięśni, stawów, ścięgien (ryc. 2).
Ryż. 2. Schemat homunculusów czuciowych i motorycznych
(wg W. Penfielda, T. Rasmussena). Przekrój półkul w płaszczyźnie czołowej:
A– projekcja ogólnej wrażliwości w korze zakrętu postcentralnego; B– projekcja układu ruchowego w korze zakrętu przedśrodkowego
Oprócz obszaru somatosensorycznego I, istnieją obszar somatosensoryczny II o mniejszym rozmiarze, umiejscowionym na granicy przecięcia środkowego rowka z górną krawędzią płat skroniowy, na głębokości bocznego rowka. Dokładność lokalizacji części ciała jest tutaj mniej wyraźna. Dobrze zbadaną główną strefą projekcji jest kora słuchowa(pola 41, 42), która zlokalizowana jest w głębi bruzdy bocznej (kora zakrętu poprzecznego skroniowego Heschla). Kora projekcyjna płata skroniowego obejmuje również środek analizatora przedsionkowego w górnym i środkowym zakręcie skroniowym.
W płata potylicznego usytuowany główny obszar widzenia(kora części zakrętu klinowego i płatka językowego, obszar 17). Tutaj znajduje się aktualne przedstawienie receptorów siatkówki. Każdy punkt siatkówki odpowiada własnej części kory wzrokowej, podczas gdy strefa plamki żółtej ma stosunkowo duży obszar reprezentacji. Z powodu niepełnego omówienia ścieżek wzrokowych te same połówki siatkówki są rzutowane na obszar widzenia każdej półkuli. Podstawą widzenia obuocznego jest obecność projekcji siatkówkowej w obu oczach na każdej półkuli. W pobliżu pola 17 znajduje się kora dodatkowy obszar widzenia(pola 18 i 19). Neurony tych stref są multimodalne i reagują nie tylko na światło, ale także na bodźce dotykowe i słuchowe. W tym obszarze wizualnym zachodzi synteza różnych typów wrażliwości, powstają bardziej złożone obrazy wizualne i ich rozpoznawanie.
W strefach wtórnych wiodącą są 2. i 3. warstwa neuronów, dla których główna część informacji o środowisku i środowisku wewnętrznym organizmu, otrzymana w korze czuciowej, przekazywana jest do dalszego przetwarzania do kory asocjacyjnej , po czym inicjowana jest (jeśli to konieczne) reakcja behawioralna z obowiązkowym udziałem kory ruchowej.
Obszary kory ruchowej. Wyróżnia się pierwotną i wtórną strefę motoryczną.
W pierwotna strefa motoryczna (zakręt przedśrodkowy, pole 4) znajdują się neurony unerwiające neurony ruchowe mięśni twarzy, tułowia i kończyn. Ma wyraźny rzut topograficzny mięśni ciała (patrz ryc. 2). Główny wzorzec reprezentacji topograficznej polega na tym, że regulacja aktywności mięśni zapewniających najdokładniejsze i różnorodne ruchy (mowa, pisanie, mimika) wymaga udziału dużych obszarów kory ruchowej. Podrażnienie pierwotnej kory ruchowej powoduje skurcz mięśni przeciwnej strony ciała (w przypadku mięśni głowy skurcz może być obustronny). Kiedy ta strefa korowa zostanie uszkodzona, utracona zostaje zdolność wykonywania precyzyjnych, skoordynowanych ruchów kończyn, zwłaszcza palców.
Drugorzędny obszar motoryczny (pole 6) zlokalizowane jest zarówno na bocznej powierzchni półkul, przed zakrętem przedśrodkowym (kora przedruchowa), jak i na powierzchni przyśrodkowej, odpowiadającej korze zakrętu czołowego górnego (dodatkowy obszar motoryczny). Pod względem funkcjonalnym wtórna kora ruchowa pełni dominującą rolę w stosunku do pierwotnej kory ruchowej, realizując wyższe funkcje motoryczne związane z planowaniem i koordynacją ruchów dobrowolnych. Tutaj w największym stopniu odnotowuje się powoli rosnący negatyw. potencjał gotowości, występujące około 1 s przed rozpoczęciem ruchu. Kora obszaru 6 otrzymuje większość impulsów ze zwojów podstawy mózgu i móżdżku i bierze udział w przetwarzaniu informacji o planie złożonych ruchów.
Podrażnienie kory obszaru 6 powoduje złożone, skoordynowane ruchy, na przykład obrót głowy, oczu i tułowia w przeciwnym kierunku, wspólne skurcze zginaczy lub prostowników po przeciwnej stronie. W korze przedruchowej znajdują się ośrodki motoryczne związane z funkcjami społecznymi człowieka: ośrodek mowy pisanej w tylnej części środkowego zakrętu czołowego (pole 6), ośrodek mowy motorycznej Broca w tylnej części dolnego zakrętu czołowego (pole 44 ), zapewniający praktykę mowy, a także ośrodek motoryczny muzyczny (pole 45), zapewniający tonację mowy i umiejętność śpiewania. Neurony kory ruchowej otrzymują przez wzgórze bodźce doprowadzające z receptorów mięśniowych, stawowych i skórnych, ze zwojów podstawy mózgu i móżdżku. Głównym odprowadzającym wyjściem kory ruchowej do ośrodków motorycznych pnia i rdzenia kręgowego są komórki piramidalne warstwy V. Główne płaty kory mózgowej pokazano na ryc. 3.
Ryż. 3. Cztery główne płaty kory mózgowej (czołowy, skroniowy, ciemieniowy i potyliczny); widok z boku. Zawierają pierwotne obszary motoryczne i czuciowe, obszary motoryczne i czuciowe wyższego rzędu (drugi, trzeci itd.) oraz korę asocjacyjną (niespecyficzną)
Stowarzyszenie obszary korowe(kora niespecyficzna, międzyzmysłowa, interanalizatorowa) obejmują obszary nowej kory mózgowej, które znajdują się wokół stref projekcyjnych i obok stref motorycznych, ale nie pełnią bezpośrednio funkcji czuciowych ani motorycznych, dlatego nie można im przypisać głównie funkcji czuciowych lub motorycznych ; neurony tych stref mają duże zdolności uczenia się. Granice tych obszarów nie są jasno określone. Kora asocjacyjna jest filogenetycznie najmłodszą częścią kory nowej, która najbardziej rozwinęła się u naczelnych i ludzi. U ludzi stanowi około 50% całej kory lub 70% kory nowej. Termin „kora asocjacyjna” powstał w związku z istniejącą koncepcją, że strefy te dzięki przechodzącym przez nie powiązaniom korowo-korowym łączą obszary motoryczne i jednocześnie stanowią substrat dla wyższych funkcji psychicznych. Główny obszary asocjacyjne kory są: ciemieniowo-skroniowo-potyliczna, kora przedczołowa płatów czołowych i limbiczna strefa asocjacyjna.
Neurony kory asocjacyjnej są polisensoryczne (polimodalne): z reguły reagują nie na jeden (jak neurony pierwotnych stref czuciowych), ale na kilka bodźców, tj. ten sam neuron może być wzbudzony poprzez stymulację słuchową, wzrokową, skórę i inne receptory. Polisensoryczny charakter neuronów kory asocjacyjnej jest tworzony przez połączenia korowo-korowe z różnymi strefami projekcyjnymi, połączenia z jądrami asocjacyjnymi wzgórza. W rezultacie kora asocjacyjna jest rodzajem kolektora różnych pobudzeń sensorycznych i bierze udział w integracji informacji sensorycznych oraz zapewnianiu interakcji obszarów czuciowych i motorycznych kory.
Obszary asocjacyjne zajmują drugą i trzecią warstwę komórkową kory asocjacyjnej, gdzie spotykają się potężne przepływy aferentne, jednomodalne, multimodalne i niespecyficzne. Praca tych części kory mózgowej jest niezbędna nie tylko do pomyślnej syntezy i różnicowania (selektywnego rozróżniania) bodźców odbieranych przez człowieka, ale także do przejścia na poziom ich symbolizacji, czyli operowania znaczeniami słów i wykorzystania ich do abstrakcyjnego myślenia, do syntetycznej natury percepcji.
Od 1949 roku powszechnie znana jest hipoteza D. Hebba, postulującego jako warunek modyfikacji synaptycznej zbieżność aktywności presynaptycznej z wyładowaniem neuronu postsynaptycznego, gdyż nie każda aktywność synaptyczna prowadzi do pobudzenia neuronu postsynaptycznego. Opierając się na hipotezie D. Hebba, można założyć, że poszczególne neurony stref asocjacyjnych kory mózgowej łączą się ze sobą w różny sposób i tworzą zespoły komórkowe, które wyróżniają „podwzorce”, tj. odpowiadające jednolitym formom percepcji. Połączenia te, jak zauważa D. Hebb, są na tyle rozwinięte, że wystarczy aktywować jeden neuron, a cały zespół jest pobudzony.
Urządzeniem pełniącym funkcję regulatora poziomu czuwania oraz selektywnie modulującego i aktualizującego priorytet danej funkcji jest układ modulacyjny mózgu, nazywany często kompleksem limbiczno-siatkowym, czyli wstępującym układem aktywującym. . Formacje nerwowe tego aparatu obejmują limbiczny i niespecyficzny układ mózgowy ze strukturami aktywującymi i dezaktywującymi. Wśród formacji aktywujących wyróżnia się przede wszystkim siatkowatość śródmózgowia, tylnego podwzgórza i locus coeruleus w dolnych partiach pnia mózgu. Struktury inaktywujące obejmują obszar przedwzrokowy podwzgórza, jądra szwu w pniu mózgu i korę czołową.
Obecnie na podstawie projekcji wzgórzowo-korowych proponuje się wyróżnienie trzech głównych układów asocjacyjnych mózgu: wzgórzowo-ciemieniowy, wzgórzowo-czołowy I wzgórzowo-skroniowy.
Układ wzgórzowo-ciemieniowy jest reprezentowany przez strefy asocjacyjne kory ciemieniowej, otrzymujące główne sygnały doprowadzające z tylnej grupy jąder asocjacyjnych wzgórza. Kora skojarzeniowa ciemieniowa ma wyjścia odprowadzające do jąder wzgórza i podwzgórza, kory ruchowej i jąder układu pozapiramidowego. Głównymi funkcjami układu wzgórzowo-ciemieniowego są gnoza i praktyka. Pod gnoza rozumieć funkcję różnych rodzajów rozpoznawania: kształtu, wielkości, znaczenia obiektów, rozumienia mowy, znajomości procesów, wzorców itp. Funkcje gnostyczne obejmują ocenę relacji przestrzennych, na przykład względnego położenia obiektów. W korze ciemieniowej znajduje się ośrodek stereognozy, który zapewnia zdolność rozpoznawania obiektów za pomocą dotyku. Odmianą funkcji gnostyckiej jest tworzenie w świadomości trójwymiarowego modelu ciała („schemat ciała”). Pod praktyka zrozumieć celowe działanie. Ośrodek praxis znajduje się w zakręcie nadkorowym lewej półkuli i zapewnia przechowywanie i realizację programu zautomatyzowanych czynności motorycznych.
Układ wzgórzowy reprezentowane przez strefy asocjacyjne kory czołowej, do których główny sygnał doprowadzający pochodzi z asocjacyjnego jądra przyśrodkowego wzgórza i innych jąder podkorowych. Główna rola czołowej kory asocjacyjnej sprowadza się do inicjowania podstawowych mechanizmów systemowych tworzenia systemów funkcjonalnych celowych aktów behawioralnych (P.K. Anokhin). Region przedczołowy odgrywa główną rolę w opracowywaniu strategii behawioralnych. Zakłócenie tej funkcji jest szczególnie zauważalne w przypadku konieczności szybkiej zmiany działania oraz gdy pomiędzy sformułowaniem problemu a rozpoczęciem jego rozwiązania upływa pewien czas, tj. Bodźce mają czas na kumulację i wymagają odpowiedniego włączenia w holistyczną reakcję behawioralną.
Układ wzgórzowo-skroniowy. Niektóre ośrodki skojarzeń, na przykład stereognoza i praktyka, obejmują również obszary kory skroniowej. Ośrodek mowy słuchowej Wernickego znajduje się w korze skroniowej, znajdującej się w tylnych częściach górnego zakrętu skroniowego lewej półkuli. Centrum to zajmuje się gnozą mowy: rozpoznawaniem i przechowywaniem mowy ustnej, zarówno własnej, jak i cudzej. W środkowej części zakrętu skroniowego górnego znajduje się ośrodek rozpoznawania dźwięków muzycznych i ich kombinacji. Na granicy płatów skroniowego, ciemieniowego i potylicznego znajduje się ośrodek odczytu, który zapewnia rozpoznawanie i przechowywanie obrazów.
Istotną rolę w kształtowaniu aktów behawioralnych odgrywa biologiczna jakość bezwarunkowej reakcji, a mianowicie jej znaczenie dla zachowania życia. W procesie ewolucji znaczenie to zostało utrwalone w dwóch przeciwnych Stany emocjonalne- pozytywne i negatywne, które u człowieka stanowią podstawę jego subiektywnych przeżyć - przyjemności i niezadowolenia, radości i smutku. We wszystkich przypadkach zachowanie ukierunkowane na cel budowane jest zgodnie ze stanem emocjonalnym, który powstał podczas działania bodźca. Podczas reakcji behawioralnych o charakterze negatywnym napięcie elementów autonomicznych, zwłaszcza układu sercowo-naczyniowego, w niektórych przypadkach, zwłaszcza w ciągłych, tak zwanych sytuacjach konfliktowych, może osiągnąć dużą siłę, co powoduje naruszenie ich mechanizmów regulacyjnych (nerwice wegetatywne). .
W tej części książki omówiono główne ogólne zagadnienia analitycznej i syntetycznej aktywności mózgu, co pozwoli nam w kolejnych rozdziałach przejść do przedstawienia szczegółowych zagadnień fizjologii układów sensorycznych i wyższej aktywności nerwowej.
| " |
- 1) na początku XIX w. F. Gall zasugerował, że podłożem różnych „zdolności” umysłowych (uczciwości, oszczędności, miłości itp.))) są małe obszary n. tk. KBP, które rosną wraz z rozwojem tych umiejętności. Gall wierzył, że różne zdolności mają wyraźną lokalizację w GM i że można je określić na podstawie wypukłości na czaszce, gdzie rzekomo rośnie mózg odpowiadający tej zdolności. tk. i zaczyna się wybrzuszać, tworząc guzek na czaszce.
- 2)W latach 40 lata XIX V. Gallowi sprzeciwia się Flourens, który na podstawie eksperymentów wytępienia (usunięcia) części GM wysuwa stanowisko ekwipotencjalności (od łacińskiego equus - „równy”) funkcji CBP. Jego zdaniem GM jest jednorodną masą, która funkcjonuje jako pojedynczy integralny narząd.
- 3) Podstawę współczesnej doktryny lokalizacji funkcji w CBP położył francuski naukowiec P. Broca, który zidentyfikował motoryczny ośrodek mowy w 1861 roku. Następnie niemiecki psychiatra K. Wernicke w 1873 roku odkrył ośrodek głuchoty słownej (zaburzenia rozumienia mowy).
Od lat 70. Badanie obserwacji klinicznych wykazało, że uszkodzenie ograniczonych obszarów KBP prowadzi do przeważającej utraty dobrze określonych funkcji psychicznych. Dało to podstawę do wyodrębnienia w CBP odrębnych obszarów, które zaczęto uważać za ośrodki nerwowe odpowiedzialne za określone funkcje psychiczne.
Podsumowując obserwacje rannych z uszkodzeniem mózgu podczas I wojny światowej, niemiecki psychiatra K. Kleist sporządził w 1934 r. tzw. mapę lokalizacyjną, na której nawet najbardziej złożone funkcje psychiczne korelowano z ograniczonymi obszarami KBP. Jednak podejście polegające na bezpośredniej lokalizacji złożonych funkcji umysłowych w niektórych obszarach CBP jest nie do utrzymania. Analiza obserwacji klinicznych wykazała, że zaburzenia w tak złożonych procesach umysłowych, jak mowa, pisanie, czytanie i liczenie, mogą wystąpić w przypadku zmian KBP o zupełnie innej lokalizacji. Uszkodzenie ograniczonych obszarów kory mózgowej z reguły prowadzi do zakłócenia całej grupy procesów umysłowych.
4) pojawił się nowy kierunek, który traktuje procesy mentalne jako funkcję całego GM jako całości („antylokalizacja”), jest jednak nie do utrzymania.
Poprzez prace I.M. Sechenova, a następnie I.P. Pavlova - doktrynę odruchowych podstaw procesów mentalnych i odruchowych praw pracy KBP, doprowadziło to do radykalnej rewizji pojęcia „funkcji” - zaczęło być traktowane jako zbiór złożonych połączeń tymczasowych. Stworzono podwaliny pod nowe pomysły dotyczące dynamicznej lokalizacji funkcji w KBP.
Podsumowując, możemy wyróżnić główne postanowienia teorii systemowej dynamicznej lokalizacji wyższych funkcji umysłowych:
- - każda funkcja umysłowa jest złożonym systemem funkcjonalnym i jest zapewniana przez mózg jako całość. Jednocześnie różne struktury mózgu wnoszą swój specyficzny wkład w realizację tej funkcji;
- - różne elementy układu funkcjonalnego mogą być zlokalizowane w obszarach mózgu, które są wystarczająco odległe od siebie i, jeśli to konieczne, mogą się wzajemnie zastępować;
- - gdy uszkodzony jest określony obszar mózgu, pojawia się „pierwotny” defekt - naruszenie pewnej fizjologicznej zasady działania charakterystycznej dla danej struktury mózgu;
- - w wyniku uszkodzenia wspólnego ogniwa wchodzącego w skład różnych układów funkcjonalnych mogą wystąpić defekty „wtórne”.
Obecnie główną teorią wyjaśniającą związek pomiędzy psychiką a mózgiem jest teoria systemowej dynamicznej lokalizacji wyższych funkcji psychicznych.
Badania histologiczne i fizjologiczne wykazały, że KBP jest aparatem wysoce zróżnicowanym. Różne obszary kory mózgowej mają różne struktury. Neurony korowe okazują się często na tyle wyspecjalizowane, że można wśród nich wyróżnić takie, które reagują jedynie na bardzo szczególne bodźce lub na bardzo szczególne sygnały. W korze mózgowej znajduje się wiele ośrodków czuciowych.
Lokalizacja w tak zwanych strefach „projekcyjnych” - pola korowe bezpośrednio połączone swoimi ścieżkami z leżącymi poniżej odcinkami NS i peryferiami są mocno ugruntowane. Funkcje KBP są bardziej złożone, filogenetycznie młodsze i nie można ich wąsko zlokalizować; W realizację złożonych funkcji zaangażowane są bardzo duże obszary kory, a nawet cała kora jako całość. Jednocześnie w obrębie CBP istnieją obszary, których uszkodzenia powodują w różnym stopniu, np. zaburzenia mowy, zaburzenia gnozy i praksji, których wartość topodiagnostyczna jest również znacząca.
Zamiast idei KBP jako w pewnym stopniu izolowanej nadbudówki nad innymi kondygnacjami NS z wąsko zlokalizowanymi obszarami połączonymi powierzchniowo (skojarzenie) i z obrzeżem (rzut), I.P. Pawłow stworzył doktrynę jedności funkcjonalnej neuronów należących do różnych części układu nerwowego - od receptorów na obwodzie po korę mózgową - doktrynę analizatorów. To, co nazywamy centrum, jest najwyższą, korową częścią analizatora. Każdy analizator jest podłączony do określonych obszarów kory mózgowej
3) Doktryna lokalizacji funkcji w korze mózgowej rozwinęła się w wyniku oddziaływania dwóch przeciwstawnych koncepcji - antylokalizacji, czyli ekwipotencjalizmu (Flourens, Lashley), która zaprzeczała lokalizacji funkcji w korze mózgowej, oraz psychomorfologii wąskiej lokalizacji, która próbował w swoich skrajnych wersjach (Gall) lokalizować w ograniczonych obszarach mózgu nawet takie cechy psychiczne, jak uczciwość, tajemnica, miłość do rodziców. Bardzo ważne było odkrycie przez Fritscha i Hitziga w 1870 roku obszarów kory mózgowej, których podrażnienie wywoływało efekt motoryczny. Inni badacze również opisali obszary kory powiązane z wrażliwością skóry, wzrokiem i słuchem. Neurolodzy kliniczni i psychiatrzy również świadczą o zakłóceniu złożonych procesów psychicznych w ogniskowych zmianach mózgu. Podstawy współczesnego poglądu na lokalizację funkcji w mózgu położył Pawłow w swojej doktrynie analizatorów i doktrynie dynamicznej lokalizacji funkcji. Według Pawłowa analizator to złożony, funkcjonalnie jednolity zespół neuronowy, który służy do rozkładania (analizowania) bodźców zewnętrznych lub wewnętrznych na poszczególne elementy. Zaczyna się od receptora na obwodzie i kończy w korze mózgowej. Ośrodki korowe to korowe sekcje analizatorów. Pawłow wykazał, że reprezentacja korowa nie ogranicza się do strefy projekcji odpowiednich przewodników, wykraczając daleko poza jej granice, i że strefy korowe różnych analizatorów nakładają się na siebie. Wynikiem badań Pawłowa była doktryna dynamicznej lokalizacji funkcji, sugerująca możliwość udziału tych samych struktur nerwowych w pełnieniu różnych funkcji. Lokalizacja funkcji oznacza tworzenie złożonych struktur dynamicznych lub ośrodków kombinacyjnych, składających się z mozaiki wzbudzonych i zahamowanych odległych punktów układu nerwowego, zjednoczonych we wspólnej pracy zgodnie z charakterem wymaganego wyniku końcowego. Doktryna dynamicznej lokalizacji funkcji doczekała się dalszego rozwoju w pracach Anokhina, który stworzył koncepcję układu funkcjonalnego jako kręgu pewnych przejawów fizjologicznych związanych z wykonywaniem określonej funkcji. Układ funkcjonalny obejmuje każdorazowo w różnych kombinacjach różne struktury ośrodkowe i obwodowe: korowe i głębokie ośrodki nerwowe, ścieżki, nerwy obwodowe, narządy wykonawcze. Te same struktury można włączyć do wielu systemów funkcjonalnych, co wyraża dynamikę lokalizacji funkcji. I.P. Pavlov uważał, że poszczególne obszary kory mają różne znaczenie funkcjonalne. Nie ma jednak ściśle określonych granic pomiędzy tymi obszarami. Komórki z jednego obszaru przemieszczają się do sąsiednich obszarów. W centrum tych obszarów znajdują się skupiska najbardziej wyspecjalizowanych komórek – tzw. jąder analizatora, a na obrzeżach znajdują się komórki mniej wyspecjalizowane. W regulacji funkcji organizmu nie biorą udziału ściśle określone punkty, ale wiele elementów nerwowych kory. Analiza i synteza napływających impulsów oraz tworzenie odpowiedzi na nie realizowane są przez znacznie większe obszary kory. Według Pawłowa centrum to mózgowy koniec tzw. analizatora. Analizator to mechanizm nerwowy, którego funkcją jest rozkładanie znanej złożoności świata zewnętrznego i wewnętrznego na osobne elementy, czyli przeprowadzanie analizy. Jednocześnie, dzięki szerokim powiązaniom z innymi analizatorami, następuje także synteza analizatorów między sobą i z różnymi czynnościami organizmu.
Znaczenie poszczególnych obszarów kory mózgowej
mózg.
2. Funkcje motoryczne.
3. Funkcje skóry i proprioceptywne
wrażliwość.
4. Funkcje słuchowe.
5. Funkcje wizualne.
6. Morfologiczne podstawy lokalizacji funkcji w
Kora mózgowa.
Rdzeń analizatora silnika
Rdzeń analizatora słuchowego
Rdzeń analizatora wizualnego
Rdzeń analizatora smaku
Rdzeń analizatora skóry
7. Aktywność bioelektryczna mózgu.
8. Literatura.
ZNACZENIE RÓŻNYCH OBSZARÓW DUŻEJ CORTALU
PÓŁKULA MÓZGU
Od czasów starożytnych wśród naukowców toczy się debata na temat lokalizacji (lokalizacji) obszarów kory mózgowej związanych z różnymi funkcjami organizmu. Wyrażano najbardziej zróżnicowane i wzajemnie przeciwstawne punkty widzenia. Niektórzy uważali, że każdej funkcji naszego organizmu odpowiada ściśle określony punkt w korze mózgowej, inni zaprzeczali istnieniu jakichkolwiek ośrodków; Wszelkie reakcje przypisywali całej korze, uznając ją za całkowicie jednoznaczną pod względem funkcjonalnym. Metoda odruchów warunkowych umożliwiła I.P. Pavlovowi wyjaśnienie wielu niejasnych kwestii i opracowanie nowoczesnego punktu widzenia.
Nie ma ściśle ułamkowej lokalizacji funkcji w korze mózgowej. Wynika to z eksperymentów na zwierzętach, kiedy po zniszczeniu pewnych obszarów kory, np. analizatora motorycznego, po kilku dniach sąsiednie obszary przejmują funkcję zniszczonego obszaru i przywracane są ruchy zwierzęcia.
Ta zdolność komórek korowych do zastępowania funkcji utraconych obszarów jest związana z dużą plastycznością kory mózgowej.
I.P. Pavlov uważał, że poszczególne obszary kory mają różne znaczenie funkcjonalne. Nie ma jednak ściśle określonych granic pomiędzy tymi obszarami. Komórki z jednego obszaru przemieszczają się do sąsiednich obszarów.
Rycina 1. Schemat połączeń odcinków kory mózgowej z receptorami.
1 – rdzeń kręgowy lub rdzeń przedłużony; 2 – międzymózgowie; 3 – kora mózgowa
W centrum tych obszarów znajdują się skupiska najbardziej wyspecjalizowanych komórek – tzw. jąder analizatora, a na obrzeżach znajdują się komórki mniej wyspecjalizowane.
W regulacji funkcji organizmu nie biorą udziału ściśle określone punkty, ale wiele elementów nerwowych kory.
Analiza i synteza napływających impulsów oraz tworzenie odpowiedzi na nie realizowane są przez znacznie większe obszary kory.
Przyjrzyjmy się niektórym obszarom, które mają przeważnie takie czy inne znaczenie. Schematyczne rozmieszczenie tych obszarów przedstawiono na rysunku 1.
Funkcje motoryczne. Część korowa analizatora motorycznego znajduje się głównie w przednim środkowym zakręcie, przed bruzdą środkową (Rolandic). W tym obszarze znajdują się komórki nerwowe, których aktywność jest związana ze wszystkimi ruchami ciała.
Procesy dużych komórek nerwowych znajdujących się w głębokich warstwach kory schodzą do rdzenia przedłużonego, gdzie znaczna ich część przecina się, to znaczy przechodzi na przeciwną stronę. Po przejściu schodzą wzdłuż rdzenia kręgowego, gdzie przecina się reszta rdzenia. W rogach przednich rdzenia kręgowego stykają się z znajdującymi się tutaj komórkami nerwu ruchowego. Zatem pobudzenie powstające w korze mózgowej dociera do neuronów ruchowych rogów przednich rdzenia kręgowego, a następnie przemieszcza się przez ich włókna do mięśni. Ze względu na to, że w rdzeniu przedłużonym, a częściowo w rdzeniu kręgowym następuje przejście (skrzyżowanie) dróg motorycznych na stronę przeciwną, wzbudzenie powstałe w lewej półkuli mózgu przechodzi do prawej połowy ciała, a impulsy z prawej półkuli dostają się do lewej połowy ciała. Dlatego krwotok, uraz lub jakiekolwiek inne uszkodzenie jednej ze stron półkul mózgowych pociąga za sobą naruszenie aktywności motorycznej mięśni przeciwnej połowy ciała.
Rycina 2. Schemat poszczególnych obszarów kory mózgowej.
1 – obszar motoryczny;
2 – obszar skóry
i wrażliwość proprioceptywna;
3 – obszar widzenia;
4 – obszar słuchowy;
5 – obszar smaku;
6 – obszar węchowy
W przednim zakręcie centralnym ośrodki unerwiające różne grupy mięśni są zlokalizowane tak, że w górnej części obszaru motorycznego znajdują się ośrodki ruchu kończyn dolnych, następnie niżej znajduje się środek mięśni tułowia, jeszcze niżej znajduje się środek mięśni tułowia kończyny przednie i wreszcie niżej niż wszystkie znajdują się środki mięśni głowy.
Ośrodki różnych grup mięśni są reprezentowane nierównomiernie i zajmują nierówne obszary.
Funkcje wrażliwości skórnej i proprioceptywnej. Obszar wrażliwości skórnej i proprioceptywnej u ludzi znajduje się przede wszystkim za bruzdami centralnymi (Rolandian) w tylnym zakręcie środkowym.
Lokalizację tego obszaru u człowieka można ustalić poprzez elektryczną stymulację kory mózgowej podczas operacji. Stymulacja różnych obszarów kory mózgowej i jednoczesne dopytywanie pacjenta o doznania, jakich w tym samym czasie doświadcza, pozwalają uzyskać w miarę jasne wyobrażenie o wskazanym obszarze. Z tym samym obszarem wiąże się tak zwane uczucie mięśni. Impulsy powstające w proprioreceptorach zlokalizowanych w stawach, ścięgnach i mięśniach docierają głównie do tej części kory.
Prawa półkula odbiera impulsy przemieszczające się wzdłuż włókien dośrodkowych głównie z lewej strony, a lewa półkula głównie z prawej połowy ciała. To wyjaśnia fakt, że uszkodzenie, powiedzmy, prawej półkuli powoduje zaburzenie czucia, głównie po lewej stronie.
Funkcje słuchowe. Obszar słuchowy znajduje się w płacie skroniowym kory. Po usunięciu płatów skroniowych złożone percepcje dźwięku zostają zakłócone, ponieważ zaburzona jest zdolność do analizy i syntezy percepcji dźwięku.
Funkcje wizualne. Pole widzenia zlokalizowane jest w płacie potylicznym kory mózgowej. Po usunięciu płatów potylicznych mózgu pies traci wzrok. Zwierzę nie widzi i wpada na przedmioty. Zachowane są tylko odruchy źrenicowe.U ludzi naruszenie pola widzenia jednej z półkul powoduje utratę połowy widzenia w każdym oku. Jeśli zmiana wpływa na obszar widzenia lewej półkuli, wówczas utracone zostają funkcje nosowej części siatkówki jednego oka i skroniowej części siatkówki drugiego oka.
Ta cecha uszkodzenia wzroku wynika z faktu, że nerwy wzrokowe częściowo przecinają się w drodze do kory.
Morfologiczne podstawy dynamicznej lokalizacji funkcji w korze półkul mózgowych (ośrodkach kory mózgowej).
Znajomość lokalizacji funkcji w korze mózgowej ma ogromne znaczenie teoretyczne, gdyż daje wyobrażenie o nerwowej regulacji wszystkich procesów organizmu i jego adaptacji do środowiska. Ma także duże znaczenie praktyczne w diagnostyce miejsc uszkodzeń półkul mózgowych.
Idea lokalizacji funkcji w korze mózgowej kojarzona jest przede wszystkim z koncepcją ośrodka korowego. Już w 1874 roku anatom kijowski V. A. Betz stwierdził, że każdy obszar kory różni się budową od innych obszarów mózgu. To zapoczątkowało naukę o różnych właściwościach kory mózgowej - cytoarchitektonice (cytos - komórka, architektone - struktura). Obecnie udało się zidentyfikować ponad 50 różnych obszarów kory - korowych pól cytoarchitektonicznych, z których każdy różni się od pozostałych budową i umiejscowieniem elementów nerwowych. Z tych pól, oznaczonych liczbami, tworzona jest specjalna mapa ludzkiej kory mózgowej.
P 
O I.P. Pavlovie centrum jest końcem mózgu tak zwanego analizatora. Analizator to mechanizm nerwowy, którego funkcją jest rozkładanie znanej złożoności świata zewnętrznego i wewnętrznego na osobne elementy, czyli przeprowadzanie analizy. Jednocześnie, dzięki szerokim powiązaniom z innymi analizatorami, następuje także synteza analizatorów między sobą i z różnymi czynnościami organizmu.
Rycina 3. Mapa pól cytoarchitektonicznych ludzkiego mózgu (wg Instytutu Nauk Medycznych Akademii Nauk Medycznych ZSRR) U góry znajduje się powierzchnia superboczna, u dołu powierzchnia środkowa. Wyjaśnienie w tekście.
Obecnie całą korę mózgową uważa się za ciągłą powierzchnię recepcyjną. Kora jest zbiorem korowych końcówek analizatorów. Z tego punktu widzenia rozważymy topografię odcinków korowych analizatorów, czyli głównych obszarów percepcyjnych kory półkuli mózgowej.
W pierwszej kolejności rozważmy korowe zakończenia analizatorów, które odbierają bodźce z wewnętrznego środowiska organizmu.
1. Rdzeń analizatora motorycznego, czyli analizatora stymulacji proprioceptywnej (kinestetycznej) pochodzącej z kości, stawów, mięśni szkieletowych i ich ścięgien, zlokalizowany jest w zakręcie przedśrodkowym (pola 4 i 6) oraz zraziku paracentralis. W tym miejscu zamykają się odruchy warunkowe motoryczne. I. P. Pavlov wyjaśnia paraliż ruchowy, który występuje, gdy strefa motoryczna jest uszkodzona nie przez uszkodzenie neuronów odprowadzających ruch, ale przez naruszenie jądra analizatora motorycznego, w wyniku czego kora nie odbiera stymulacji kinestetycznej, a ruchy stają się niemożliwe. Komórki jądra analizatora motorycznego znajdują się w środkowych warstwach kory strefy motorycznej. W jego głębokich warstwach (V, częściowo VI) znajdują się gigantyczne komórki piramidalne, będące neuronami eferentnymi, które I. P. Pavlov uważa za interneurony łączące korę mózgową z jądrami podkorowymi, jądrami nerwów czaszkowych i rogami przednimi rdzenia kręgowego, tj. z neuronami ruchowymi. W zakręcie przedśrodkowym ciało ludzkie, a także w zakręcie tylnym, jest rzutowane do góry nogami. W tym przypadku prawy obszar ruchowy łączy się z lewą połową ciała i odwrotnie, ponieważ rozpoczynające się od niego drogi piramidalne przecinają się częściowo w rdzeniu przedłużonym, a częściowo w rdzeniu kręgowym. Obie półkule wpływają na mięśnie tułowia, krtani i gardła. Oprócz zakrętu przedśrodkowego impulsy proprioceptywne (wrażliwość mięśniowo-stawowa) docierają również do kory zakrętu postśrodkowego.
2. Jądro analizatora motorycznego, które jest związane z łącznym obrotem głowy i oczu w przeciwnym kierunku, znajduje się w środkowym zakręcie czołowym, w okolicy przedruchowej (pole 8). Taki obrót następuje także po pobudzeniu pola 17, zlokalizowanego w płacie potylicznym w sąsiedztwie jądra analizatora wzrokowego. Ponieważ gdy mięśnie oka kurczą się, kora mózgowa (analizator ruchowy, pole 8) zawsze odbiera nie tylko impulsy z receptorów tych mięśni, ale także impulsy z oka (analizator wzrokowy, pole 77), zawsze pojawiają się różne bodźce wzrokowe w połączeniu z różnymi pozycjami oczu, ustalonymi przez skurcz mięśni gałki ocznej.
3. Rdzeń analizatora motorycznego, dzięki któremu zachodzi synteza celowych, złożonych ruchów zawodowych, porodowych i sportowych, znajduje się w lewym (dla osób praworęcznych) dolnym płacie ciemieniowym, w zakręcie nadbrzeżnym (głębokie warstwy pola 40 ). Te skoordynowane ruchy, utworzone na zasadzie tymczasowych połączeń i rozwinięte przez praktykę indywidualnego życia, realizowane są poprzez połączenie zakrętu nadbrzeżnego z zakrętem przedśrodkowym. W przypadku uszkodzenia pola 40, ogólna zdolność poruszania się zostaje zachowana, natomiast pojawia się niemożność wykonywania celowych ruchów, działania – apraksja (praksja – działanie, praktyka).
4. Rdzeń analizatora położenia i ruchu głowy - analizator statyczny (aparat przedsionkowy) w korze mózgowej nie został jeszcze precyzyjnie zlokalizowany. Istnieją podstawy, aby sądzić, że aparat przedsionkowy jest rzutowany w tym samym obszarze kory co ślimak, tj. w płacie skroniowym. Tak więc, przy uszkodzeniu pól 21 i 20, które leżą w obszarze środkowych i dolnych zakrętów skroniowych, obserwuje się ataksję, czyli zaburzenie równowagi, kołysanie ciała podczas stania. Analizator ten, który odgrywa decydującą rolę w wyprostowaniu postawy człowieka, ma szczególne znaczenie w pracy pilotów w lotnictwie odrzutowym, ponieważ czułość układu przedsionkowego samolotu jest znacznie zmniejszona.
5. Rdzeń analizatora impulsów pochodzących z wnętrzności i naczyń zlokalizowany jest w dolnych partiach przedniego i tylnego zakrętu centralnego. Impulsy dośrodkowe z wnętrzności, naczyń krwionośnych, mimowolnych mięśni i gruczołów skóry dostają się do tej części kory, skąd drogi odśrodkowe odchodzą do podkorowych ośrodków wegetatywnych.
W obszarze przedruchowym (pola 6 i 8) następuje unifikacja funkcji wegetatywnych.
Impulsy nerwowe ze środowiska zewnętrznego ciała docierają do korowych końcówek analizatorów świata zewnętrznego.
1. Rdzeń analizatora słuchowego leży w środkowej części zakrętu skroniowego górnego, na powierzchni zwróconej w stronę wyspy - pola 41, 42, 52, w których wystaje ślimak. Uszkodzenia prowadzą do głuchoty.
2. Jądro analizatora wzrokowego znajduje się w płacie potylicznym - pola 18, 19. Na wewnętrznej powierzchni płata potylicznego, wzdłuż krawędzi bruzdy Icarmus, droga wzrokowa kończy się w polu 77. Tutaj rzutowana jest siatkówka oka. Kiedy jądro analizatora wizualnego zostanie uszkodzone, następuje ślepota. Nad polem 17 znajduje się pole 18, w przypadku uszkodzenia wzrok zostaje zachowany, a traci się jedynie pamięć wzrokową. Pole jest jeszcze wyższe, w przypadku uszkodzenia traci się orientację w nietypowym otoczeniu.
3. Według niektórych danych jądro analizatora smaku znajduje się w dolnym zakręcie postcentralnym, w pobliżu środków mięśni jamy ustnej i języka, według innych - w bezpośrednim sąsiedztwie korowego końca węchowego analizator, który wyjaśnia ścisły związek pomiędzy wrażeniami węchowymi i smakowymi. Ustalono, że zaburzenie smaku występuje w przypadku uszkodzenia pola 43.
Analizatory węchu, smaku i słuchu każdej półkuli są połączone z receptorami odpowiednich narządów po obu stronach ciała.
4. Jądro analizatora skóry (czułość dotykowa, bólowa i temperaturowa) zlokalizowane jest w zakręcie zacentralnym (pola 7, 2, 3) oraz w okolicy ciemieniowej górnej (pola 5 i 7).
Szczególny rodzaj wrażliwości skóry - rozpoznawanie obiektów za pomocą dotyku - stereognozja (stereo - przestrzenna, gnoza - wiedza) związana jest z korą płatka ciemieniowego górnego (pole 7) w kierunku poprzecznym: lewa półkula odpowiada prawej ręce, prawa półkula odpowiada lewej ręce. Kiedy powierzchniowe warstwy pola 7 ulegają uszkodzeniu, traci się zdolność rozpoznawania obiektów za pomocą dotyku, przy zamkniętych oczach.
Aktywność bioelektryczna mózgu.
Abstrakcja biopotencjałów mózgu - elektroencefalografia - daje wyobrażenie o poziomie fizjologicznej aktywności mózgu. Oprócz metody elektroencefalografii – rejestrującej potencjały bioelektryczne, stosowana jest metoda encefaloskopii – rejestrująca wahania jasności wielu punktów mózgu (od 50 do 200).
Elektroencefalogram jest integracyjną, czasoprzestrzenną miarą spontanicznej aktywności elektrycznej mózgu. Rozróżnia amplitudę (wahanie) oscylacji w mikrowoltach i częstotliwość oscylacji w hercach. Zgodnie z tym w elektroencefalogramie rozróżnia się cztery rodzaje fal: -, -, - i -rytmy. Rytm charakteryzuje się częstotliwościami z zakresu 8-15 Hz, z amplitudą oscylacji 50-100 μV. Rejestruje się go jedynie u ludzi i małp wyższych w stanie czuwania, z zamkniętymi oczami i przy braku bodźców zewnętrznych. Bodźce wzrokowe hamują rytm α.
U niektórych osób z żywą wyobraźnią wzrokową rytm może być całkowicie nieobecny.
Aktywny mózg charakteryzuje się (-rytmem. Są to fale elektryczne o amplitudzie od 5 do 30 μV i częstotliwości od 15 do 100 Hz. Jest dobrze rejestrowane w czołowych i środkowych obszarach mózgu. Podczas snu Pojawia się -rytm. Obserwuje się go także podczas negatywnych emocji, bolesnych stanów. Częstotliwość potencjałów -rytmu od 4 do 8 Hz, amplituda od 100 do 150 μV. Podczas snu pojawia się -rytm - powolny (z częstotliwością 0,5 -3,5 Hz), wahania aktywności elektrycznej mózgu o dużej amplitudzie (do 300 μV).
Oprócz rozważanych rodzajów aktywności elektrycznej u ludzi rejestruje się falę E (falę oczekiwania na bodziec) i rytmy wrzecionowate. Fala oczekiwania rejestrowana jest podczas podejmowania świadomych, oczekiwanych działań. We wszystkich przypadkach poprzedza pojawienie się oczekiwanego bodźca, nawet jeśli powtarza się kilka razy. Najwyraźniej można go uznać za elektroencefalograficzny korelat akceptora działania, zapewniający antycypację wyników działania przed jego zakończeniem. Subiektywna gotowość do reakcji na bodziec w ściśle określony sposób osiągana jest poprzez postawę psychologiczną (D. N. Uznadze). Podczas snu pojawiają się rytmy wrzecionowate o zmiennej amplitudzie i częstotliwości od 14 do 22 Hz. Różne formy aktywności życiowej prowadzą do znacznych zmian w rytmach aktywności bioelektrycznej mózgu.
Podczas pracy umysłowej rytm wzrasta, a rytm zanika. Podczas pracy mięśni o charakterze statycznym obserwuje się desynchronizację aktywności elektrycznej mózgu. Pojawiają się gwałtowne oscylacje o małej amplitudzie.Podczas pracy dynamicznej pe-. Okresy aktywności zdesynchronizowanej i zsynchronizowanej obserwuje się odpowiednio w okresach pracy i odpoczynku.
Powstawaniu odruchu warunkowego towarzyszy desynchronizacja aktywności fal mózgowych.
Desynchronizacja fal następuje podczas przejścia ze snu do czuwania. Jednocześnie wrzecionowate rytmy snu zastępują
-rytm, wzrasta aktywność elektryczna formacji siatkowej. Synchronizacja (fale identyczne w fazie i kierunku)
charakterystyka procesu hamowania. Najwyraźniej wyraża się to, gdy tworzenie siatkowe pnia mózgu jest wyłączone. Zdaniem większości badaczy fale elektroencefalograficzne powstają w wyniku sumowania hamujących i pobudzających potencjałów postsynaptycznych. Aktywność elektryczna mózgu nie jest prostym odzwierciedleniem procesów metabolicznych zachodzących w tkance nerwowej. Ustalono w szczególności, że aktywność impulsowa poszczególnych skupisk komórek nerwowych ujawnia oznaki kodów akustycznych i semantycznych.
Oprócz specyficznych jąder wzgórza powstają i rozwijają się jądra asocjacyjne, które mają połączenia z korą nową i determinują rozwój śródmózgowia. Trzecim źródłem wpływów aferentnych na korę mózgową jest podwzgórze, które pełni rolę najwyższego ośrodka regulacyjnego funkcji autonomicznych. U ssaków filogenetycznie starsze części przedniego podwzgórza są powiązane z...
Tworzenie się odruchów warunkowych staje się utrudnione, procesy pamięciowe zostają zakłócone, selektywność reakcji zostaje utracona i obserwuje się ich nadmierne wzmocnienie. Mózg składa się z prawie identycznych połówek - prawej i lewej półkuli, które są połączone ciałem modzelowatym. Włókna spoidłowe łączą symetryczne strefy kory. Jednak kora prawej i lewej półkuli nie jest symetryczna nie tylko z wyglądu, ale także...
Podejście do oceny mechanizmów pracy wyższych partii mózgu za pomocą odruchów warunkowych było na tyle skuteczne, że pozwoliło Pawłowowi stworzyć nową sekcję fizjologii - „Fizjologię wyższej aktywności nerwowej”, naukę o mechanizmach pracy mózgu półkule mózgowe. ODruchy BEZWARUNKOWE I WARUNKOWE Zachowanie zwierząt i ludzi to złożony system wzajemnie powiązanych...
Kora mózgowa jest najmłodszą ewolucyjnie formacją, która u człowieka osiągnęła swoje największe wartości w stosunku do reszty masy mózgu. U ludzi masa kory mózgowej stanowi średnio 78% całkowitej masy mózgu. Kora mózgowa jest niezwykle ważna w regulacji funkcji życiowych organizmu, realizacji złożonych form zachowań i rozwoju funkcji neuropsychicznych. Funkcje te zapewnia nie tylko cała masa substancji korowej, ale także nieograniczone możliwości połączeń asocjacyjnych między komórkami kory i formacjami podkorowymi, co stwarza warunki do najbardziej złożonej analizy i syntezy napływających informacji, dla rozwój form uczenia się niedostępnych dla zwierząt.
Mówiąc o wiodącej roli kory mózgowej w procesach neurofizjologicznych, nie powinniśmy zapominać, że ten wyższy wydział może normalnie funkcjonować tylko w ścisłej interakcji z formacjami podkorowymi. Kontrast między korą a leżącymi pod nią częściami mózgu jest w dużej mierze schematyczny i warunkowy. W ostatnich latach rozwijają się koncepcje dotyczące pionowej organizacji funkcji układu nerwowego oraz okrężnych połączeń korowo-podkorowych.
Komórki kory są wyspecjalizowane w znacznie mniejszym stopniu niż jądra formacji podkorowych. Wynika z tego, że zdolności kompensacyjne kory są bardzo duże – funkcje zaatakowanych komórek mogą przejąć inne neurony; uszkodzenie dość dużych obszarów kory może klinicznie wydawać się bardzo niewyraźne (tzw. ciche strefy kliniczne). Brak wąskiej specjalizacji neuronów korowych stwarza warunki do pojawienia się szerokiej gamy połączeń międzyneuronowych, tworzenia złożonych „zestawów” neuronów regulujących różne funkcje. Jest to najważniejsza podstawa zdolności uczenia się. Teoretycznie możliwa liczba połączeń pomiędzy 14 miliardami komórek kory mózgowej jest tak duża, że w ciągu życia człowieka znaczna ich część pozostaje niewykorzystana. To po raz kolejny potwierdza nieograniczone możliwości ludzkiego uczenia się.
Pomimo znanej niespecyficzności komórek korowych, niektóre ich grupy są anatomicznie i funkcjonalnie bliżej spokrewnione z pewnymi wyspecjalizowanymi częściami układu nerwowego. Morfologiczna i funkcjonalna niejednoznaczność różnych obszarów kory pozwala mówić o korowych ośrodkach wzroku, słuchu, dotyku itp., które mają specyficzną lokalizację. W pracach badaczy XIX w. tę zasadę lokalizacji doprowadzono do skrajności: próbowano wyodrębnić ośrodki woli, myślenia, zdolności rozumienia sztuki itp. Obecnie niewłaściwie byłoby mówić o ośrodek korowy jako ściśle ograniczona grupa komórek. Należy zauważyć, że specjalizacja połączeń nerwowych kształtuje się w procesie życia.
Według I.P. Pavlova ośrodek mózgowy, czyli korowa część analizatora, składa się z „rdzenia” i „elementów rozproszonych”. „Jądro” to stosunkowo jednorodna morfologicznie grupa komórek z precyzyjnym odwzorowaniem pól receptorowych. „Elementy rozproszone” znajdują się w okręgu lub w pewnej odległości od „rdzenia”: dokonują bardziej elementarnej i mniej zróżnicowanej analizy i syntezy napływających informacji.
Z 6 warstw komórek korowych górne warstwy są najbardziej rozwinięte u ludzi w porównaniu z podobnymi warstwami u zwierząt i powstają w ontogenezie znacznie później niż warstwy dolne. Dolne warstwy kory posiadają połączenia z receptorami obwodowymi (warstwa IV) oraz z mięśniami (warstwa V) i nazywane są „pierwotnymi” lub „projekcyjnymi” strefami korowymi ze względu na ich bezpośrednie połączenie z obwodowymi częściami analizatora. Nad strefami „pierwotnymi” budowane są systemy stref „wtórnych” (warstwy II i III), w których połączenia asocjacyjne z innymi częściami kory, dlatego nazywane są także projekcyjno-skojarzeniowymi.
Zatem w korowych reprezentacjach analizatorów zidentyfikowano dwie grupy stref komórkowych. Taka struktura znajduje się w strefie potylicznej, gdzie rzutowane są ścieżki wzrokowe, w strefie skroniowej, gdzie kończą się ścieżki słuchowe, w tylnym zakręcie centralnym - część korowa wrażliwego analizatora, w przednim zakręcie centralnym - kora ośrodek motoryczny. Anatomicznej heterogeniczności stref „pierwotnych” i „wtórnych” towarzyszą różnice fizjologiczne. Eksperymenty ze stymulacją kory wykazały, że stymulacja pierwotnych stref obszarów sensorycznych prowadzi do pojawienia się elementarnych wrażeń. Na przykład podrażnienie okolic potylicznych powoduje uczucie migotania punktów świetlnych, linii itp. Wraz z podrażnieniem stref wtórnych powstają bardziej złożone zjawiska: podmiot widzi różnie zaprojektowane obiekty - ludzi, ptaki itp. Można założyć, że to właśnie w strefach wtórnych przeprowadzana jest działalność gnozy i częściowo praktyki.
Ponadto w korze wyróżnia się strefy trzeciorzędne, czyli strefy nakładania się reprezentacji korowych poszczególnych analizatorów. U ludzi zajmują bardzo znaczące miejsce i znajdują się przede wszystkim w okolicy ciemieniowo-skroniowo-potylicznej oraz w strefie czołowej. Strefy trzeciorzędowe wchodzą w rozległe powiązania z analizatorami korowymi i w ten sposób zapewniają rozwój złożonych, integracyjnych reakcji, wśród których znaczące działania zajmują u człowieka pierwsze miejsce. Dlatego w strefach trzeciorzędowych odbywają się operacje planowania i kontroli, wymagające złożonego udziału różnych części mózgu.
We wczesnym dzieciństwie strefy funkcjonalne kory nakładają się na siebie, ich granice są rozproszone i dopiero w trakcie zajęcia praktyczne Występuje stała koncentracja stref funkcjonalnych w wytyczonych środkach, oddzielonych od siebie. W klinice dorośli pacjenci doświadczają bardzo stałych zespołów objawów, gdy dotknięte są pewne obszary kory mózgowej i powiązane ścieżki nerwowe.
W dzieciństwie, ze względu na niepełne zróżnicowanie stref funkcjonalnych, ogniskowe uszkodzenie kory mózgowej może nie mieć wyraźnej manifestacji klinicznej, o czym należy pamiętać przy ocenie ciężkości i granic uszkodzeń mózgu u dzieci.
Pod względem funkcjonalnym możemy wyróżnić główne integracyjne poziomy aktywności korowej.
Pierwszy system sygnalizacji jest powiązany z działalnością poszczególnych analizatorów i realizuje podstawowe etapy gnozy i praktyki, czyli integrację sygnałów docierających kanałami poszczególnych analizatorów oraz kształtowanie działań reagowania z uwzględnieniem stanu środowisko zewnętrzne i wewnętrzne, a także przeszłe doświadczenia. Ten pierwszy poziom obejmuje wizualną percepcję obiektów ze skupieniem uwagi na pewnych ich szczegółach, dobrowolne ruchy z aktywnym ich wzmacnianiem lub hamowaniem.
Bardziej złożony poziom funkcjonalny aktywności korowej jednoczy systemy różnych analizatorów, obejmuje drugi system sygnałowy), jednoczy systemy różnych analizatorów, umożliwiając znaczące postrzeganie otoczenia, postawę wobec otaczającego świata „z wiedzą i Ten poziom integracji jest ściśle powiązany z aktywnością mowy, a rozumienie mowy (gnoza mowy) oraz używanie mowy jako środka zwracania się i myślenia (praktyka mowy) są nie tylko ze sobą powiązane, ale także zdeterminowane różnymi czynnikami neurofizjologicznymi. mechanizmów, co ma ogromne znaczenie kliniczne.
Najwyższy poziom integracja kształtuje się w człowieku w procesie jego dojrzewania jako istoty społecznej, w procesie opanowywania umiejętności i wiedzy, jaką posiada społeczeństwo.
Trzeci etap aktywności korowej pełni rolę swego rodzaju dyspozytora złożonych procesów wyższej aktywności nerwowej. Zapewnia celowość określonych działań, stwarzając warunki dla ich najlepszej realizacji. Osiąga się to poprzez „filtrowanie” sygnałów, które mają ten moment najwyższa wartość, z sygnałów wtórnych, wdrożenie probabilistycznego prognozowania przyszłości i tworzenie zadań długoterminowych.
Oczywiście złożona aktywność korowa nie mogłaby zostać przeprowadzona bez udziału systemu przechowywania informacji. Dlatego mechanizmy pamięciowe są jednym z najważniejszych elementów tej aktywności. W tych mechanizmach nie tylko funkcje rejestrowania informacji (zapamiętywania), ale także funkcje uzyskiwania niezbędnych informacji z „magazynów” pamięci (pamięć), a także funkcje przesyłania przepływów informacji z bloków pamięci RAM (co jest potrzebne w danej chwili) na bloki pamięci długotrwałej i odwrotnie. W przeciwnym razie nie byłoby możliwe nauczenie się nowych rzeczy, ponieważ przeszkadzałyby w tym stare umiejętności i wiedza.
Najnowsze badania neurofizjologiczne pozwoliły ustalić, jakie funkcje są w przeważającej mierze charakterystyczne dla określonych części kory mózgowej. Już w ubiegłym stuleciu wiadomo było, że obszar potyliczny kory jest ściśle powiązany z analizatorem wzrokowym, obszar skroniowy - ze słuchem (zakręt Heschla), analizatorem smaku, przedni zakręt środkowy - z silnikiem i tylny zakręt środkowy - za pomocą analizatora mięśniowo-skórnego. Można warunkowo założyć, że wydziały te są związane z pierwszym rodzajem aktywności korowej i zapewniają najprostsze formy gnozy i praktyki.
Części kory zlokalizowane w okolicy ciemieniowo-potylicznej biorą czynny udział w tworzeniu bardziej złożonych funkcji gnostyczno-praktycznych. Uszkodzenie tych obszarów prowadzi do bardziej złożonych form zaburzeń. Gnostycki ośrodek mowy Wernickego znajduje się w płacie skroniowym lewej półkuli. Ośrodek mowy ruchowej znajduje się nieco przed dolną jedną trzecią przedniego zakrętu centralnego (ośrodek Broki). Oprócz ośrodków mowy ustnej istnieją ośrodki sensoryczne i motoryczne mowy pisanej oraz szereg innych formacji, w taki czy inny sposób związanych z mową. Region ciemieniowo-skroniowo-potyliczny, w którym zamykają się ścieżki dochodzące z różnych analizatorów, ma ogromne znaczenie dla kształtowania wyższych funkcji umysłowych. Słynny neurofizjolog i neurochirurg W. Penfield nazwał ten obszar korą interpretacyjną. Na tym obszarze występują także formacje zajmujące się mechanizmami pamięciowymi.
Szczególną wagę przywiązuje się do obszaru czołowego. Według współczesnych koncepcji to właśnie ta część kory mózgowej bierze czynny udział w organizowaniu celowej działalności, w długoterminowym planowaniu i determinowaniu, tj. należy do trzeciego rodzaju funkcji korowych.
Główne ośrodki kory mózgowej. Płat czołowy. Analizator motoryczny znajduje się w przednim zakręcie centralnym i płaciku okołocentralnym (obszary Brodmanna 4, 6 i 6a). W warstwach środkowych znajduje się analizator bodźców kinestetycznych pochodzących z mięśni szkieletowych, ścięgien, stawów i kości. W warstwie V i częściowo VI znajdują się gigantyczne komórki piramidalne Betza, których włókna tworzą piramidalną ścieżkę. Przedni zakręt centralny ma pewną projekcję somatotopową i jest połączony z przeciwną połową ciała. Mięśnie kończyn dolnych są rzutowane w górnych partiach zakrętu, a mięśnie twarzy w dolnych partiach. Tułów, krtań i gardło są reprezentowane na obu półkulach (ryc. 55).
Środek obrotu oczu i głowy w przeciwnym kierunku znajduje się w środkowym zakręcie czołowym w okolicy przedruchowej (pola 8, 9). Praca tego ośrodka jest ściśle związana z układem pęczka podłużnego tylnego, jądrami przedsionkowymi, formacjami układu striopallidalnego, który bierze udział w regulacji skrętu, a także z korową częścią analizatora wzrokowego (pole 17 ).
W tylnych częściach zakrętu czołowego górnego znajduje się ośrodek, z którego rozpoczyna się droga czołowo-mostowo-móżdżkowa (pole 8). Ten obszar kory mózgowej odpowiada za koordynację ruchów związanych z postawą wyprostowaną, utrzymanie równowagi w pozycji stojącej i siedzącej oraz reguluje pracę przeciwnej półkuli móżdżku.
Ośrodek mowy ruchowej (ośrodek praktyki mowy) położony jest w tylnej części dolnego zakrętu czołowego – zakręcie Broki (obszar 44). Centrum zapewnia analizę impulsów kinestetycznych z mięśni aparatu mowy i ruchu, przechowywanie i wdrażanie „obrazów” automatyzmów mowy, tworzenie mowy ustnej i jest ściśle związane z lokalizacją za nią w dolnej części przedni zakręt centralny (strefa projekcyjna warg, języka i krtani) i znajdujący się przed nim ośrodek muzyczny i motoryczny.
Muzyczny ośrodek motoryczny (pole 45) zapewnia określoną tonację, modulację mowy, a także zdolność komponowania fraz muzycznych i śpiewania.
Centrum mowy pisanej zlokalizowane jest w tylnej części środkowego zakrętu czołowego, w bliskiej odległości od obszaru korowego projekcyjnego dłoni (pole 6). Centrum zapewnia automatyzację pisania i jest funkcjonalnie połączone z centrum Broca.
Płat ciemieniowy. Środek analizatora skóry znajduje się w tylnym zakręcie centralnym pól 1, 2, 3 i korze górnej okolicy ciemieniowej (pola 5 i 7). W tylnym zakręcie centralnym rzutowana jest wrażliwość dotykowa, bólowa i temperaturowa przeciwnej połowy ciała. W górnych partiach rzutowana jest wrażliwość nóg, w dolnych mierzona jest wrażliwość twarzy. Ramki 5 i 7 przedstawiają elementy głębokiej wrażliwości. Za środkowymi odcinkami tylnego zakrętu centralnego znajduje się ośrodek stereognozy (pola 7,40 i częściowo 39), który zapewnia zdolność rozpoznawania obiektów za pomocą dotyku.
Za górnymi partiami tylnego zakrętu centralnego znajduje się ośrodek zapewniający zdolność rozpoznawania własnego ciała, jego części, ich proporcji i względnego położenia (pole 7).
Środek praxis zlokalizowany jest w płacie ciemieniowym dolnym po lewej stronie, w zakręcie nadbrzeżnym (pola 40 i 39). Centrum zapewnia przechowywanie i realizację obrazów automatyzmów ruchowych (funkcji praxis).
Środek analizatora impulsów interoceptywnych znajduje się w dolnych częściach przedniego i tylnego zakrętu centralnego narządy wewnętrzne i naczynia. Centrum ma ścisłe powiązania z podkorowymi formacjami wegetatywnymi.
Płat skroniowy. Środek analizatora słuchowego znajduje się w środkowej części zakrętu skroniowego górnego, na powierzchni zwróconej w stronę wyspy (zakręt Heschla, obszary 41, 42, 52). Formacje te zapewniają projekcję ślimaka, a także przechowywanie i rozpoznawanie obrazów słuchowych.
Środek analizatora przedsionkowego (pola 20 i 21) znajduje się w dolnych partiach zewnętrznej powierzchni płata skroniowego, jest projekcją i jest w ścisłym połączeniu z dolnymi częściami podstawnymi płatów skroniowych, powodując powstanie potyliczno-skroniowego szlak korowo-mostowo-móżdżkowy.
Ryż. 55. Schemat lokalizacji funkcji w korze mózgowej (A - D). I - strefa silnika projekcyjnego; II - środek obrotu oczu i głowy w przeciwnym kierunku; III - strefa czułości projekcji; IV - strefa wizualna projekcji; strefy gnostyczne projekcji: V - słuch; VI – zapach, VII – smak, VIII – strefa gnostyczna diagramu ciała; IX - strefa stereognozy; X - gnostyczna strefa wizualna; XI – Strefa czytania gnostyckiego; XII - strefa mowy gnostyckiej; XIII - strefa ćwiczeń; XIV - praktyczna strefa mowy; XV - praktyczna strefa pisania; XVI - strefa kontroli funkcji móżdżku.
Centrum analizatora węchowego znajduje się w najstarszej filogenetycznie części kory mózgowej - w haczyku i rogu Ammona (pole 11a, e) i zapewnia funkcję projekcji, a także przechowywania i rozpoznawania obrazów węchowych.
Środek analizatora smaku znajduje się w bezpośrednim sąsiedztwie środka analizatora węchowego, czyli w haczyku i rogu amona, ale dodatkowo w najniższej części tylnego zakrętu centralnego (obszar 43), a także w na wyspie. Podobnie jak analizator węchowy, centrum zapewnia funkcję projekcji, przechowywania i rozpoznawania obrazów smakowych.
Akustyczno-gnostyczny ośrodek mowy czuciowej (ośrodek Wernickego) zlokalizowany jest w tylnych częściach zakrętu skroniowego górnego po lewej stronie, w głębi bruzdy bocznej (pole 42 oraz pola 22 i 37). Ośrodek zapewnia rozpoznawanie i przechowywanie obrazów dźwiękowych mowy ustnej, zarówno własnych, jak i cudzych.
W bezpośrednim sąsiedztwie ośrodka Wernickego (środkowa jedna trzecia zakrętu skroniowego górnego – obszar 22) znajduje się ośrodek zapewniający rozpoznawanie dźwięków i melodii muzycznych.
Płata potylicznego. Środek analizatora wzrokowego znajduje się w płacie potylicznym (pola 17, 18, 19). Pole 17 to projekcyjna strefa wizualna, pola 18 i 19 zapewniają przechowywanie i rozpoznawanie obrazów wizualnych, orientację wizualną w nietypowym otoczeniu.
Na granicy płata skroniowego, potylicznego i ciemieniowego znajduje się środek analizatora mowy pisanej (pole 39), który jest ściśle powiązany z centrum Wernickego płata skroniowego, ze środkiem analizatora wzrokowego płata potylicznego, jak jak również ze środkami płata ciemieniowego. Centrum czytelnicze umożliwia rozpoznawanie i przechowywanie obrazów języka pisanego.
Dane o lokalizacji funkcji uzyskano albo w wyniku podrażnienia różnych części kory mózgowej w eksperymencie, albo w wyniku analizy zaburzeń powstałych w wyniku uszkodzenia określonych obszarów kory. Obydwa te podejścia mogą jedynie wskazywać na udział określonych stref korowych w określonych mechanizmach, ale wcale nie oznaczają ich ścisłej specjalizacji czy jednoznacznego powiązania ze ściśle określonymi funkcjami.
W klinice neurologicznej oprócz oznak uszkodzenia obszarów kory mózgowej występują objawy podrażnienia poszczególnych jej obszarów. Ponadto w dzieciństwie obserwuje się zjawiska opóźnionego lub upośledzonego rozwoju funkcji korowych, co w istotny sposób modyfikuje objawy „klasyczne”. Istnienie różnych typów funkcjonalnych aktywności korowej powoduje różne objawy uszkodzeń korowych. Analiza tych objawów pozwala określić charakter zmiany i jej lokalizację.
W zależności od rodzaju aktywności korowej, wśród uszkodzeń korowych można wyróżnić zaburzenia gnozy i praktyki na różnych poziomach integracji; zaburzenia mowy ze względu na ich praktyczne znaczenie; zaburzenia regulacji celowości, celowości funkcji neurofizjologicznych. W przypadku każdego rodzaju zaburzenia mogą zostać zakłócone także mechanizmy pamięciowe zaangażowane w dany układ funkcjonalny. Ponadto możliwe jest większe całkowite upośledzenie pamięci. Oprócz stosunkowo lokalnych objawów korowych, w klinice obserwuje się także objawy bardziej rozproszone, objawiające się przede wszystkim niepełnosprawnością intelektualną i zaburzeniami zachowania. Obydwa te zaburzenia mają szczególne znaczenie w psychiatrii dziecięcej, chociaż w istocie wiele odmian tych zaburzeń można uznać za pogranicze neurologii, psychiatrii i pediatrii.
Badanie funkcji korowych w dzieciństwie różni się pod wieloma względami od badań innych części układu nerwowego. Ważne jest, aby nawiązać kontakt z dzieckiem i zachować zrelaksowany ton rozmowy z nim. Ponieważ wiele zadań diagnostycznych stawianych dziecku jest bardzo skomplikowanych, należy dążyć do tego, aby nie tylko zrozumiało ono zadanie, ale także się nim zainteresowało. Czasami podczas badania dzieci nadmiernie rozproszonych, pozbawionych zahamowań motorycznych lub upośledzonych umysłowo należy wykazać się dużą cierpliwością i pomysłowością, aby zidentyfikować istniejące nieprawidłowości. W wielu przypadkach analizę funkcji korowych dziecka ułatwiają raporty rodziców na temat jego zachowania w domu, w szkole i charakterystyki szkoły.
Przy badaniu funkcji korowych ważny jest eksperyment psychologiczny, którego istotą jest przedstawienie wystandaryzowanych, ukierunkowanych zadań. Oddzielny techniki psychologiczne pozwalają oceniać pewne aspekty aktywności umysłowej w izolacji, inne - bardziej kompleksowo. Należą do nich tak zwane testy osobowości.
Gnoza i jej zaburzenia. Gnoza dosłownie oznacza uznanie. Nasza orientacja w otaczającym świecie wiąże się z rozpoznawaniem kształtu, wielkości, relacji przestrzennej przedmiotów i wreszcie ze zrozumieniem ich znaczenia, które zawarte jest w nazwie przedmiotu. Ten zasób informacji o otaczającym świecie składa się z analizy i syntezy przepływów impulsów zmysłowych i jest przechowywany w systemach pamięci. Aparat odbiorczy i przekazywanie impulsów zmysłowych ze zmianami wyższych mechanizmów gnostycznych zostaje zachowane, jednak interpretacja tych impulsów i porównywanie otrzymanych danych z obrazami przechowywanymi w pamięci zostaje zakłócona. W rezultacie dochodzi do zaburzenia gnozy - agnozji, której istotą jest to, że przy zachowaniu percepcji obiektów zatraca się poczucie ich „znajomości” i świat dotąd tak dobrze znane w szczegółach, staje się obce, niezrozumiałe, pozbawione znaczenia.
Ale gnozy nie można sobie wyobrazić jako prostego porównania, rozpoznania obrazu. Gnoza to proces ciągłego aktualizowania, wyjaśniania, konkretyzacji obrazu zapisanego w matrycy pamięci, pod wpływem jego wielokrotnego porównywania z otrzymaną informacją.
Całkowita agnozja, w którym obserwuje się całkowitą dezorientację, jest rzadkie. Znacznie częściej gnoza zostaje zakłócona w którymkolwiek systemie analitycznym i w zależności od stopnia uszkodzenia, nasilenie agnozji jest różne.
Agnozja wizualna występuje, gdy kora potyliczna jest uszkodzona. Pacjent widzi obiekt, ale go nie rozpoznaje. Tutaj mogą być różne opcje. W niektórych przypadkach pacjent poprawnie opisuje właściwości zewnętrzne obiektu (kolor, kształt, rozmiar), ale nie może go rozpoznać. Na przykład pacjent opisuje jabłko jako „coś okrągłego i różowego”, nie rozpoznając w nim jabłka. Ale jeśli dasz ten przedmiot pacjentowi, rozpozna go, gdy go poczuje. Są chwile, kiedy pacjent nie rozpoznaje znajomych twarzy. Niektórzy pacjenci z podobnym zaburzeniem zmuszeni są zapamiętywać osoby na podstawie innych cech (ubranie, pieprzyk itp.). W innych przypadkach agnozji pacjent rozpoznaje przedmiot, nazywa jego właściwości i funkcję, ale nie pamięta, jak się nazywa. Przypadki te należą do grupy zaburzeń mowy.
W niektórych postaciach agnozji wzrokowej upośledzona jest orientacja przestrzenna i pamięć wzrokowa. W praktyce nawet jeśli obiekt nie zostanie rozpoznany, można mówić o naruszeniu mechanizmów pamięci, gdyż postrzeganego obiektu nie da się porównać z jego obrazem w matrycy gnostyckiej. Ale zdarzają się też przypadki, gdy pacjent, przedstawiając przedmiot ponownie, twierdzi, że już go widział, chociaż nadal nie może go rozpoznać. Jeśli orientacja przestrzenna jest zaburzona, pacjent nie tylko nie rozpoznaje znanych wcześniej twarzy, domów itp., ale może także wielokrotnie chodzić w tym samym miejscu, nie wiedząc o tym.
Często w przypadku agnozji wzrokowej cierpi również rozpoznawanie liter i cyfr i następuje utrata umiejętności czytania. Izolowany typ tego zaburzenia będzie analizowany w analizie funkcji mowy.
Do badania gnozy wizualnej wykorzystuje się zbiór obiektów. Przedstawiając je podmiotowi, proszone są o ich identyfikację i opisanie. wygląd, porównaj, które obiekty są większe, a które mniejsze. Wykorzystują także zestaw obrazów, kolorowych, gładkich i konturowych. Oceniają nie tylko rozpoznawanie obiektów, twarzy, ale także fabuł. Jednocześnie możesz przetestować pamięć wzrokową: zaprezentuj kilka obrazków, następnie połącz je z niewidzialnymi wcześniej i poproś dziecko, aby wybrało znajome obrazki. Pod uwagę brany jest przy tym czas pracy, wytrwałość i zmęczenie.
Należy pamiętać, że dzieci gorzej rozpoznają obrazy konturowe niż kolorowe i monochromatyczne. Zrozumienie fabuły jest powiązane z wiekiem dziecka i stopniem rozwoju umysłowego. Jednocześnie agnozja w postaci klasycznej jest rzadka u dzieci ze względu na niepełne zróżnicowanie ośrodków korowych.
Agnozja słuchowa. Występują w przypadku uszkodzenia płata skroniowego w okolicy zakrętu Heschla. Pacjent nie jest w stanie rozpoznać znanych wcześniej dźwięków: tykania zegara, bicia dzwonka, szumu płynącej wody. Możliwe upośledzenie rozpoznawania melodii muzycznych - amusia. W niektórych przypadkach określenie kierunku dźwięku zostaje zakłócone. W niektórych typach agnozji słuchowej pacjent nie jest w stanie rozróżnić częstotliwości dźwięków, takich jak uderzenia metronomu.
Wrażliwa agnozja spowodowane są zaburzeniami rozpoznawania obrazów dotykowych, bólowych, temperaturowych, proprioceptywnych lub ich kombinacji. Występują, gdy obszar ciemieniowy jest uszkodzony. Obejmuje to astereognozę, zaburzenia diagramu ciała. W niektórych wariantach astereognozy pacjent nie tylko nie jest w stanie zidentyfikować przedmiotu za pomocą dotyku, ale także nie jest w stanie określić kształtu przedmiotu ani cech jego powierzchni. Do agnozji wrażliwej zalicza się także anozognozję, w której pacjent nie jest świadomy swojej wady, np. paraliżu. Wrażenia fantomowe można przypisać zaburzeniom wrażliwej gnozy.
Badając dzieci, należy pamiętać, że małe dziecko nie zawsze może poprawnie pokazać części swojego ciała; To samo dotyczy pacjentów cierpiących na demencję. W takich przypadkach nie ma oczywiście mowy o zaburzeniu diagramu ciała.
Agnozja smaku i węchu są rzadkie. Ponadto rozpoznawanie zapachów jest kwestią bardzo indywidualną i w dużej mierze jest z nią powiązane osobiste doświadczenie osoba.
Praxis i jej zaburzenia. Praxis odnosi się do celowego działania. Człowiek uczy się w ciągu życia wielu specjalnych czynności motorycznych. Wiele z tych umiejętności, kształtowanych przy udziale wyższych mechanizmów korowych, ulega automatyzacji i staje się tą samą integralną zdolnością człowieka, co proste ruchy. Kiedy jednak mechanizmy korowe biorące udział w realizacji tych aktów ulegną uszkodzeniu, powstają specyficzne zaburzenia ruchowe - apraksja, w której nie ma paraliżu, nie ma zaburzeń napięcia czy koordynacji, a możliwe są nawet proste, dobrowolne ruchy, ale bardziej złożone, czysto ludzkie czynności motoryczne zostają zakłócone. Pacjent nagle okazuje się, że nie jest w stanie wykonywać tak pozornie prostych czynności, jak uścisk dłoni, zapinanie guzików, czesanie włosów, zapalanie zapałki itp. Apraksja występuje przede wszystkim wtedy, gdy zajęty jest obszar ciemieniowo-skroniowo-potyliczny półkuli dominującej. W tym przypadku dotyczy to obu połówek ciała. Apraksja może również wystąpić z uszkodzeniem subdominującej prawej półkuli (u osób praworęcznych) i ciała modzelowatego, które łączy obie półkule. W tym przypadku apraksję wykrywa się tylko po lewej stronie. W przypadku apraksji cierpi plan działania, tj. Tworzenie ciągłego łańcucha automatyzmów motorycznych. W tym miejscu warto zacytować słowa K. Marksa: „Działanie ludzkie różni się od pracy „najlepszej pszczoły” tym, że przed budowaniem człowiek już zbudował w głowie. Pod koniec procesu pracy uzyskuje się wynik, który był idealny już przed rozpoczęciem tego procesu, to znaczy w umyśle robotnika.
Z powodu naruszenia planu działania, próbując wykonać zadanie, pacjent wykonuje wiele niepotrzebnych ruchów. W niektórych przypadkach parapraksję obserwuje się, gdy wykonywana jest czynność, która jedynie niejasno przypomina dane zadanie. Czasami obserwuje się także perseweracje, czyli utknięcie w pewnych działaniach. Na przykład pacjent proszony jest o wykonanie zachęcającego ruchu ręką. Po wykonaniu tego zadania proponują pogrozić palcem, ale pacjent nadal wykonuje pierwszą czynność.
W niektórych przypadkach w przypadku apraksji zostają zachowane zwykłe, codzienne czynności, ale utracone są umiejętności zawodowe (na przykład umiejętność obsługi samolotu, śrubokręta itp.).
Według objawów klinicznych wyróżnia się kilka rodzajów apraksji: motoryczną, ideacyjną i konstruktywną.
Apraksja motoryczna. Pacjent nie może wykonywać czynności według instrukcji, a nawet imitacji. Prosi go o wycięcie papieru nożyczkami, zasznurowanie buta, zakreślenie papieru ołówkiem i linijką itp., jednak pacjent, choć rozumie zadanie, nie jest w stanie go wykonać, wykazując całkowitą bezradność. Nawet jeśli pokażesz, jak to się robi, pacjent nadal nie będzie mógł powtórzyć ruchu. W niektórych przypadkach wykonanie tak prostych czynności, jak kucanie, obracanie się, klaskanie w dłonie okazuje się niemożliwe.
Apraksja ideatoryczna. Pacjent nie może wykonywać czynności w ramach zadania z przedmiotami rzeczywistymi i wyimaginowanymi (np. pokazać, jak czesać włosy, mieszać cukier w szklance itp.), zachowując jednocześnie czynności imitacyjne. W niektórych przypadkach pacjent może automatycznie wykonywać określone czynności, bez zastanowienia. Na przykład celowo nie może zapiąć guzika, ale wykonuje tę czynność automatycznie.
Konstruktywna apraksja. Pacjent może wykonywać różne czynności naśladując i na podstawie poleceń słownych, ale nie jest w stanie stworzyć jakościowo nowego aktu motorycznego, złożyć całości z części, na przykład ułożyć określonej figury z zapałek, ułożyć piramidy itp.
Niektóre warianty apraksji są związane z upośledzoną gnozą. Pacjent nie rozpoznaje przedmiotu lub jego schemat ciała jest zaburzony, przez co nie jest w stanie wykonywać zadań lub wykonuje je niepewnie i nie do końca poprawnie.
Aby studiować praktykę, oferowanych jest wiele zadań (usiądź, potrząśnij palcem, uczesaj włosy itp.). Dostają także zadania do działań z wyimaginowanymi przedmiotami (proszone są o pokazanie, jak jedzą, jak rozmawiają przez telefon, jak wycinają drewno itp.). Oceń, w jaki sposób pacjent potrafi naśladować pokazane czynności.
Do badania gnozy i praktyki wykorzystuje się także specjalne techniki psychologiczne. Wśród nich ważne miejsce zajmują deski Seguin z wgłębieniami różne kształty, w który należy wstawić kształty odpowiadające wgłębieniom. Metoda ta pozwala także ocenić stopień rozwoju umysłowego. Stosowana jest również technika Koss: zestaw kostek o różnych kolorach. Z tych kostek należy ułożyć wzór pasujący do tego pokazanego na obrazku. Starszym dzieciom oferuje się również kostkę Link: muszą złożyć kostkę z 27 kostek w różnych kolorach, tak aby wszystkie jej boki były tego samego koloru. Pacjentowi pokazuje się złożoną kostkę, następnie ją niszczy i prosi o złożenie jej z powrotem.
W tych metodach ogromne znaczenie ma sposób, w jaki dziecko wykonuje zadanie: czy działa metodą prób i błędów, czy według określonego planu.
Ryż. 56. Schemat połączeń ośrodków mowy i regulacja czynności mowy.
1 - centrum pisania; 2 - centrum Broki; 3 - ośrodek praktyki; 4 - ośrodek gnozy proprioceptywnej; 5 - czytelnia; 6 - Centrum Wernickego; 7 - ośrodek gnozy słuchowej; 8 - ośrodek gnozy wzrokowej.
Należy pamiętać, że praktyka rozwija się wraz z dojrzewaniem dziecka, dlatego małe dzieci nie są jeszcze w stanie wykonywać tak prostych czynności, jak czesanie włosów, zapinanie guzików itp. Apraksja w swojej klasycznej postaci, podobnie jak agnozja, występuje głównie u dorosłych.
Mowa i jej zaburzenia. W Analizatory wzrokowe, słuchowe, motoryczne i kinestetyczne biorą udział w realizacji funkcji mowy, a także pisania i czytania. Duże znaczenie ma zachowanie unerwienia mięśni języka, krtani, podniebienia miękkiego, stanu zatok przynosowych i jamy ustnej, które pełnią rolę jam rezonatorowych. Ponadto ważna jest koordynacja oddychania i wymowa dźwięków.
Do normalnej aktywności mowy konieczne jest skoordynowane funkcjonowanie całego mózgu i innych części układu nerwowego. Mechanizmy mowy mają złożoną i wieloetapową organizację (ryc. 56).
Mowa jest najważniejszą funkcją człowieka, dlatego biorą w niej udział korowe strefy mowy zlokalizowane w półkuli dominującej (ośrodki Broki i Wernickego), obszary motoryczne, kinetyczne, słuchowe i wzrokowe, a także drogi doprowadzające i odprowadzające związane z układem piramidalnym i pozapiramidowym w jego realizacji. analizatory wrażliwości, słuchu, wzroku, opuszkowych części mózgu, nerwów wzrokowych, okoruchowych, twarzowych, słuchowych, językowo-gardłowych, błędnych i hipoglossalnych.
Złożoność i wieloetapowość mechanizmów mowy determinuje także różnorodność zaburzeń mowy. Kiedy unerwienie aparatu mowy jest zakłócone, dyzartria- zaburzenia artykulacji, które mogą być spowodowane centralnym lub obwodowym porażeniem aparatu mowy i ruchu, uszkodzeniem móżdżku lub układu striopallidalnego.
Istnieje również dyslalia- niepoprawna fonetycznie wymowa poszczególnych dźwięków. Dyslalia może mieć charakter funkcjonalny i kiedy zajęcia logopedyczne całkiem skutecznie wyeliminowane. Pod alalia zrozumieć opóźniony rozwój mowy. Zwykle VA W wieku 10 lat dziecko zaczyna mówić, choć czasami dzieje się to znacznie później, choć dziecko dobrze rozumie mowę skierowaną do niego. Opóźniony rozwój mowy wpływa również na rozwój umysłowy, ponieważ mowa jest dla dziecka najważniejszym środkiem informacji. Zdarzają się jednak również przypadki alalii związanej z demencją. Dziecko jest opóźnione w rozwoju umysłowym i dlatego jego mowa nie kształtuje się. Należy różnicować te różne przypadki alalii, ponieważ mają one różne rokowania.
Wraz z rozwojem funkcji mowy w półkuli dominującej (w lewej u praworęcznych, w prawej u leworęcznych) powstają ośrodki mowy gnostyckiej i praktycznej, a w dalszej kolejności - ośrodki pisania i czytania.
Korowe zaburzenia mowy są odmianami agnozji i apraksji. Wyróżnia się mowę ekspresyjną (motoryczną) i imponującą (zmysłową). Korowe zaburzenie mowy ruchowej to apraksja mowy, mowa sensoryczna - agnozja mowy. W niektórych przypadkach zapamiętywanie niezbędnych słów jest zaburzone, tj. cierpią mechanizmy pamięci. Agnozja mowy i apraksja nazywane są afazją.
Należy pamiętać, że zaburzenia mowy mogą być następstwem aprakssji ogólnej (apraksja tułowia, kończyn) lub aprakssji jamy ustnej, w wyniku której chory traci zdolność otwierania ust, wydęcia policzków i wystawiania języka. Te przypadki nie są afazją; apraksja mowy pojawia się tutaj wtórnie jako przejaw ogólnych zaburzeń praktycznych.
Zaburzenia mowy u dzieci, w zależności od przyczyn ich wystąpienia, można podzielić na następujące grupy:
I. Zaburzenia mowy związane z organicznym uszkodzeniem ośrodkowego układu nerwowego. W zależności od stopnia uszkodzenia narządu mowy dzieli się je na:
1) afazja – zanik wszystkich składników mowy na skutek uszkodzenia korowych obszarów mowy;
2) alalia - ogólnoustrojowy niedorozwój mowy z powodu uszkodzeń korowych stref mowy w okresie przedmową;
3) dyzartria - naruszenie aspektu wymowy dźwięku w wyniku naruszenia unerwienia mięśni mowy.
W zależności od lokalizacji zmiany wyróżnia się kilka postaci dyzartrii.
II. Związane z tym zaburzenia mowy ze zmianami funkcjonalnymi
ośrodkowy układ nerwowy:
1) jąkanie;
2) mutyzm i surdomutyzm.
III. Zaburzenia mowy związane z wadami w budowie aparatu artykulacyjnego (dyslalia mechaniczna, rhinolalia).
IV. Opóźnienia w rozwoju mowy różnego pochodzenia (z powodu wcześniactwa, osłabienia somatycznego, zaniedbań pedagogicznych itp.).
Afazja sensoryczna(afazja Wernickego) lub „głuchota werbalna” występuje, gdy uszkodzony jest lewy obszar skroniowy (środkowa i tylna część górnego zakrętu skroniowego). A. R. Luria wyróżnia dwie formy afazji sensorycznej: akustyczno-gnostyczną i akustyczno-mnestyczną.
Podstawa wady forma akustyczno-gnostycka stanowi naruszenie gnozy słuchowej. Pacjent nie różnicuje, słuchając fonemów o podobnym brzmieniu przy braku głuchoty (rozważana jest analiza fonemiczna), w wyniku czego zrozumienie znaczenia poszczególnych słów i zdań jest zniekształcone i upośledzone. Nasilenie tych zaburzeń może być różne. W najcięższych przypadkach mowa, do której się zwracamy, nie jest w ogóle odbierana i wydaje się, że jest to mowa język obcy. Postać ta występuje, gdy uszkodzona jest tylna część zakrętu skroniowego górnego lewej półkuli – obszar Brodmanna 22.
Ładowanie...